Дробление и бластуляция. Первая неделя развития эмбриона человека
Оплодотворение человеческой яйцевой клетки происходит, по-видимому, таким же образом, как и у остальных млекопитающих, как это уже было описано в соответствующей главе. Нам, естественно, по прямым наблюдениям неизвестно, как оно совершается in vivo. Хотя из яичника уже удалось (Рокк и Менкинова, 1944) изолировать живую человеческую яйцеклетку и искусственно in vitro в питательной среде оплодотворить ее спермиями, причем яйцеклетка начала дробиться и разделилась на первые три бластомера, однако нет полной уверенности в том, что и в действительности этот процесс происходит таким же образом, как и в данном случае, когда яйцеклетка дробилась вне своей физиологической среды в женских половых органах.
В первый день после овуляции, по-видимому, заканчивается второе деление созревания, а оплодотворение, видимо, наступает в это же время, то есть в течение 24 часов после овуляции. Предполагается, что процесс оплодотворения и дробления с наибольшей вероятностью происходит таким же образом, как и в яйцеклетках иных млекопитающих, особенно обезьян (Macacus rhesus), у которых эти процессы тщательно изучены, так что по ним можно в основных чертах правильно воспроизвести их течение и у человека.
Дробление олиголецитальных яйцеклеток млекопитающих и человека является полным и неравномерным; яйцеклетки относятся к голобластическому виду. Однако оно несколько отличается от дробления яйцеклеток ланцетника и амфибий, причем особенно по тому, что отдельные борозды и дробящие деления не происходят у всех бластомеров столь равномерно и синхронно.
Первая борозда еще охватывает меридионально окружность шаровидной яйцеклетки, проходя через оба ее полюса, и оба бластомера являются одинаковыми. Однако уже вторая борозда не разделяет оба бластомера одновременно, сначала делится один бластомер, и лишь вскоре после него — второй бластомер. Таким образом, при дроблении этих яйцеклеток, наряду с парным количеством бластомеров, наблюдаются и непарные количества (3, 5, 9 и т. д.).
При дроблении величина зародыша не изменяется по сравнению с первоначальными размерами яйцеклетки; при этом зародыш заключен в окружающую его оолемму (zona pellucida).
В соответствии с последними исследованиями, можно допустить, что не все бластомеры, возникшие при дроблении, обладают одинаковой способностью к развитию (имеют одинаковую проспективную потенцию). У некоторых животных (например у свиней) уже своевременно можно определить бластомер или совокупность бластомеров, из которых впоследствии происходит возникновение собственно тела зародыша, и совокупность бластомеров, которая затем станет закладкой экстраэмбриональных частей.
В результате накопления большого количества бластомеров возникает образование, соответствующее стадии морулы, которое сначала довольно-таки похоже на морулу ланцетника или амфибий, однако вскоре оно начинает от него отличаться. Более поверхностно располагающиеся бластомеры организуются на поверхности морулы в виде эпителиального слоя, в то время как клетки, лежащие центрально, начинают образовывать центральный клеточный узелок. Организованный таким образом зародыш снаружи все еще покрыт оолеммой (zona pellucida).
Благодаря этому уже в ранней фазе своего развития зародыш разделяется на две части: поверхностный, равномерно расположенный слой клеток — трофобласт (trofe — питание) и центральный клеточный узел — эмбриобласт. Позднее из трофобласта возникает одна из плодовых оболочек (наружная или ворсинчатая оболочка — хорион) в качестве экстраэмбрионального компонента, обеспечивающего зародыш питанием и исполняющего также иные функции, о которых более подробно будет сказано ниже.
Из клеток эмбриобласта также развивается не только собственно тело эмбриона; помимо него, из значительной части клеток центрального узелка развиваются другие экстраэмбриональные органы (внутренняя, водная, или овечья, оболочка — амнион и желточный мешок). В отличие от морулы ланцетника и амфибий, которая в виде единого целого дает начало возникновению всего будущего организма, тело млекопитающих и человека развивается из сравнительно небольшого количества клеток морулы, в то время как из большей части клеток возникают экстраэмбриональные образования, с которыми читатель был ознакомлен более подробно в главе о развитии птиц. По сравнению с развитием этих образований у птиц, у человека данные органы возникают намного раньше, поскольку их закладка осуществляется уже в стадии, которая соответствует моруле.
