Формирование трофобласта эмбриона человека. Путь яйцеклетки
У всех млекопитающих между поверхностным трофобластом и внутренним эмбриобластом постепенно накапливается жидкость, образующая затем небольшую полость. При этом клеточный узелок эмбриобласта эксцентрически выступает на одной стороне зародыша, не теряя при этом связи с поверхностным трофобластом, который между тем разрастается, причем его клетки становятся более плоскими.
У некоторых млекопитающих (например у кролика) уплощенный эмбриобласт непосредственно проникает в трофобласт. Таким образом возникает шаровидное и карманоподобное образование с эксцентрически расположенной полостью, называемой бластоцистой. Его полость не соответствует полностью полости бластулы ланцетника, ее скорее можно отождествить с пространством, которое у птиц в данной стадии занято большим желточным шаром.
Только часть полости бластоцисты, лежащей непосредственно под эмбриобластом, могла бы соответствовать субгерминативной полости птичьих зародышей. Слой, образующий в бластоцисте млекопитающих трофобласт, соответствует экстраэмбриональной эктодерме птичьего эмбриона, которая постепенно эпиболически обрастает желточный шар и из которой у птиц возникает хорион.
Таким образом, у человека трофобласт как закладка будущего хориона комплектуется уже в стадии морулы и бластоцисты, закрывая полностью гипотетический желточный шар, представленный в данном случае полостью бластоцисты.
Все клетки эмбриобласта, по-видимому, еще обладают одинаковыми способностями к развитию. Иными словами, при разделении эмбриобласта на две части могут возникнуть так называемые однояичные двойни, которые затем развиваются в общей ворсинчатой оболочке (в хорионе).
У человека уже в очень ранней фазе развития полость бластоцисты наполняется особой, подобной мезенхиме, рыхлой, сетевидной тканью, из которой позднее образуется основная часть экстраэмбриональной мезодермы. Раннее формирование этой ткани — так называемой первичной (менее правильно — моруловой) мезодермы — является характерной чертой развития человека. По всей вероятности, первичная мезодерма возникает, судя по последним научным данным, в результате миграции и преобразования (трансформации) клеток трофобласта.
Путь яйцеклетки (вернее, юного зародыша) по просвету яйцевода после овуляции и его перемещение в полость матки длится в общем 4—5 дней. Во время этого передвижения, вероятнее всего в 1-й или 2-ой день, в абдоминальном конце яйцевода происходит оплодотворение яйцеклетки, а в последующие 2—3 дня яйцо в результате дробления превращается в морулу, которая достигает полости матки и здесь, в течение последующих 2—3 дней превращается в бластоцисту.
Как уже было показано выше, на примере наиболее юных стадий развития, бластоциста в течение шестого дня после овуляции начинает прививаться, имплантироваться в слизистой оболочке матки, в которой происходит ее дальнейшее развитие.
Наиболее юным известным до сих пор зародышем, который был описан Гертигом в 1947 году, является бластоциста в возрасте 4,5 дней, найденная в матке в непривитом состоянии. Однако некоторые признаки свидетельствуют о том, что этот юный зародыш является не совсем нормальным.
