Дарвин и Пуркинье в эмбриологии. История становления экспериментальной эмбриологии
Исключительно большое значение для прогресса и успехов эмбриологических исследований, а также для повышения интереса к эмбриологии имело учение Чарльза Дарвина (1809—1882) о развитии живых существ и его нисходящая теория, тезисы которой документировались все новыми и новыми материалами и доказательствами, почерпнутыми из области эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.
Эту теорию далее развивал целый ряд современных исследователей, среди которых следует упомянуть прежде всего Эрнеста Геккеля (1834— 1919), который открыл основной биогенетический закон, последователя Дарвина и восторженного пропагандиста его учения.
Среди многочисленных русских эмбриологов того времени наиболее выдающимися являлись И. И. Мечников (1845—1916) и А. О. Ковалевский (1840—1901). Оба ученых своими выдающимися трудами в сравнительной эмбриологии в значительной степени способствовали развитию этой науки.
Среди чешских исследователей в этот период работал Ян Евангелист Пуркинье (1787— 1869), который был известен как ученый мирового масштаба главным образом благодаря своим трудам по гистологии и физиологии; кроме того, он занимался также эмбриологическими исследованиями птичьего яйца (им было открыто ядро яйца) и изучал развитие различных органов.
Как показали результаты экспериментальной эмбриологии (механики развития), у некоторых животных (например у позвоночных) в раздробленном яйце можно отделить друг от друга отдельные бластомеры, причем из каждой отделенной таким образом клетки возникает новый организм. Следовательно, бластомеры этих яиц являются „тотипотентными", они имеют большой потенциал развития, так же как и сходное яйцо в целом.
Ооплазма таких яиц и бластомеров имеет пластический характер, благодаря чему дефект, обусловленный отделением бластомеров друг от друга, компенсируется, регулируется. В связи с этим яйца с указанными свойствами называются регулятивными яйцами. Возможное будущее развитие регулятивных яиц и их частей, то есть так называемая проспективная потенция, имеет большое значение.
Из отдельных частей (бластомеров) таких яиц с большой проспективной потенцией может возникнуть гораздо больше органов и тканей, чем из них развивается при нормальных условиях, когда они не отделяются друг от друга. Иными словами, из них может развиться больше различных составных частей организма, чем это включается в их нормально осуществляемое развитие; это так называемое проспективное значение. Короче говоря, проспективная потенция регулятивных яиц гораздо больше, чем их проспективное значение (Г. Дриш).
В отличие от регулятивных яиц известны и такие яйца, которые в стадии нескольких бластомеров уже настолько дифференцированы, что, если эти бластомеры отделить друг от друга, то из каждого из них возникает только определенная часть тела, а не весь организм в целом, как это наблюдается у регулятивных яиц. По всей вероятности, у них уже рано происходит тканевая дифференциация бластомеров, и это впоследствии не позволяет их протоплазме отрегулировать возникший дефект. Проспективная потенция этих так называемых мозаичных яиц и бластомеров в различной мере равняется их проспективному значению.
На основе этих данных произошло обновление обеих выше упомянутых теорий о развитии, однако в новом виде. Сторонники неоэволюционной теории, отстаивающие преформистские тенденции, ссылаясь на мозаичные яйца, считают их доказательством существования преформированных „органообразующих" областей в ооплазме яйца, вернее в бластомерах, то есть областей, которые имеют a priori детерминированное развитие.
Наоборот, неоэпигенетики подчеркивают эквипотентность всех областей ооплазмы и бластомеров, которые в процессе развития под влиянием внешних и внутренних условий могут дифференцироваться в определенном направлении и даже взаимно замещать друг друга.
В настоящее время развитие понимается не только как непосредственное воспроизведение последовательности подобных друг другу организмов и их составных компонентов, но и как длинная цепь качественных скачков и изменений, благодаря которым в процессе развития воспроизводятся и взаимно непохожие или же хотя бы незначительно отличающиеся друг от друга составные части.
Следовательно, направление филогенетического развития является не предопределенным, преформированным, оно является результатом изменений в наследственности организма, изменений, которые адекватны воздействию условий внешней среды, ассимилированных живым организмом за длительный период филогенетического развития.
