Проводящие пути эмбриона. Формирование проводящих путей плода
Белое вещество спинного мозга подразделяется на задние, боковые и передние канатики (funiculi). По ним проходят восходящие и нисходящие импульсы. Восходящие импульсы относятся к различным функциональным типам. Импульсы боли, температуры и давления — иначе говоря, такие ощущения, благодаря которым организм поддерживает связь с внешней средой, — называются экстероцептивными. Импульсы, сообщающие о состоянии скелетных мышц и сухожилий, называются проприоцептивными.
(В эти группы можно также включить чувство вибрации и различные типы глубокой чувствительности.) Наконец, импульсы, которые возникают во внутренних органах, называются интероцептивными. Нисходящие импульсы распадаются на две основных категории — импульсы, связанные с эфферентными нейронами, иннервирующими скелетные мышцы, и импульсы, передающиеся к гладким мышцам и железам через посредство нейронных цепей автономной нервной системы.
Задние канатики спинного мозга переносят импульсы, связанные с проприорецептивной и тактильной чувствительностью. После перехода в продолговатый мозг проприоцептивные (и некоторые тактильные) импульсы переходят на противоположную сторону мозга и затем проходят в зрительный бугор, вступая в синаптические отношения с волокнами), проекцирующими их на кору головного мозга. При помощи этой проводящей системы человек ощущает положение частей своего тела, напряжение мышц, сухожилий и суставов. Так, закрыв глаза, он представляет себе положение своих ног.
Почти таким же образом проводящие пути, идущие в боковых канатиках, несут к головному мозгу ощущение боли и температуры, а проводящие пути в передних канатиках несут тактильные ощущения. И те и другие являются путями, которые поднимают импульсы из соответствующих афферентных нейронов, входящих в спинной мозг по задним корешкам спинального нерва. Импульсы перекрещиваются в спинном мозгу и затем передаются к коре головного мозга, проходя через таламус. В качестве примера такой нейронной цепи можно описать путь, приводящий к ощущению боли, вызванному импульсом, возникшим при падении молотка на правую ногу.
Импульс проходит от правой ноги через спинальный ганглий в спинной мозг. После перехода на другой нейрон в спинном мозгу импульс сразу же переходит на противоположную сторону, движется к левому зрительному бугру и после синапса — к коре головного мозга. В зрительном бугре импульс боли переходит в ощущение; в коре может быть оценена его относительная сила. Этот проводящий путь и описанная выше схема передачи проприоцептивных импульсов, показывают синаптические уровни, на которых происходит передача импульса от спинного мозга к коре головного мозга. Так, зрительный бугор — структура, рано появляющаяся в латеральных стенках промежуточного мозга эмбриона, является местом передачи сенсорных импульсов к коре головного мозга.
Кора головного мозга (pallium), как мы увидим при изучении развития головного мозга, является производным наружных стенок роковых пузырей конечного мозга.
Боковые канатики спинного мозга содержат дополнительные проводящие пути, по которым проприоцептивные импульсы из мышц, сухожилий и суставов передаются в мозжечок. Эти тракты расположены в периферической части белого вещества. Более глубокие части боковых канатиков и большая часть передних столбов спинного мозга заняты нисходящими путями, проводящими импульсы с различных уровней головного мозга к эфферентным нейронам спинрого мозга. Примером такого нисходящего проводящего пути является пирамидный тракт. Позднее мы рассмотрим этот тракт более детально.
