Формирование мышц шеи эмбриона. Развитие мышц головы плода
Эти мышцы формируются путем постепенного образования in situ, и их окончательное положение не отличается значительным образом от места их возникновения. Связи четвертого нерва с верхней косой мышцей, шестого нерва — с наружной прямой и веточек третьего нерва — с остальными мышцами глаза могут быть установлены уже в начале второго месяца развития.
В общем мышцы бранхиомерного происхождения как в фило-, так и в онтогенезе сохраняют иннервацию, характерную для «жаберных» стадий. Так, мышцы, которые образуются из первичной мезенхимной массы в мандибулярной дуге, иннервируются двигательными волокнами мандибулярного ответвления пятого (тройничного) нерва. Эта группа включает жевательные мышцы (височная, собственно жевательная и крыловидные), а также челюстно-подъязычную, переднее брюшко двубрюшной мышцы m. tensor veli palatini, m. tensor tubae Eustachii и m. tensor tympani.
Мимические мышцы имеют значительно более сложное происхождение. В связи с отсутствием мышечной ткани между кожей и костями передней части черепа изменение «выражения лица» у рыб ограничивается лишь открыванием и закрыванием рта. Так как мышцы, образующиеся из мандибулярной дуги, предназначены для жевания и глотания, мимические мышцы должны создаваться путем миграции в область лица других первичных мышечных групп. После функциональной регрессии жабер, происшедшей при появлении воздушного типа дыхания, наиболее подходящим источником являются первичные мышцы, образующиеся в области гиоидной дуги.
У амфибий мышцы в этой области начинают заметно увеличиваться с появлением поверхностного слоя, функционирующего в качестве примитивного сжимателя шеи. У млекопитающих как поверхностный, так и глубокий слой мускулатуры гиоидной дуги распространяются на лицо. Шести-семинедельные эмбрионы человека повторяют этот эволюционный процесс. Слой первичных поверхностных мышц распространяется на переднюю и боковые стороны головы, образуя m. frontalis, m. auricularis и m. occipitalis, а также m. platysma colli в области шеи.
Мышцы, приводящие в движение нос и губы, появляются в основном благодаря подразделению и перераспределению первичного глубокого слоя мышц, возникших в области гиоидной дуги. Вышеприведенный краткий очерк имел целью подчеркнуть тот факт, что лицевые мышцы мигрируют в процессе развития значительно сильнее, чем большинство остальных мышц головы. В процессе своей миграции они переносят с собой ветви седьмого нерва и наружной сонной артерии, которые первоначально снабжали гиоидную дугу. Только представляя себе ранние стадии развития этих мышц, можно понять их расположение, иннервацию и кровоснабжение у взрослого человека.
Закладки мышц, происходящих из третьей и четвертой жаберных дуг, меньше закладок мышц, происходящих из первой и второй дуг. В третьей дуге образуется m. stylo-pharyngeus и часть группы сшивателей (констрикторов) глотки. Иннервация этих мышц девятым (языкоглоточным) нервом продолжает указывать на место их происхождения после того, как другие признаки исчезают. Следует повторить, что хрящи четвертой и пятой дуг участвуют в образовании хрящей гортани. Из мышечных закладок соответствующих жаберных уровней образуются мышцы гортани и остальные части констрикторов глотки.
Как и можно было предположить, исходя из уровня их образования, эти мышцы иннервируются в основном десятым (блуждающим) нервом.
Мышцы языка иннервируются двенадцатым (подъязычным) нервом. Этот нерв исторически сравнительно недавно прибавился к группе черепномозговых нервов и по своему происхождению является спинальным. Основываясь главным образом на характере иннервации мышц языка, считают, что они происходят из затылочных миотомов. Весьма возможно, что это положение является правильным, по крайней мере с филогенетической точки зрения. У млекопитающих трудно показать в ходе онтогенеза миграцию предмышечных элементов из этих сомитов в язык, хотя работа Бейтса, по-видимому, подтвердила существование такой миграции у кошки.
Трудно также определить точное происхождение примордиальных масс мезодермы, иннервируемой добавочным нервом. Эти массы впервые обнаруживаются в таком месте, что трудно решить, имеет ли она бранхиомерное происхождение или возникла путем миграции клеток из затылочных сомитов. Дальнейшие исследования позволяют решить вопрос об этих массах, из которых образуются m. sternocleidomastoideus и т. trapezius. В то же время ясно, что подъязычные мышцы передней части шеи происходят от сомитов. Эти мышцы иннервируются нисходящей шейной веточкой подъязычного нерва.
Последняя состоит почти полностью из волокон первого и второго шейных нервов, присоединяющихся к волокнам собственно подъязычного нерва. Кроме того, более дистально к этой группе волокон присоединяются волокна третьего шейного нерва. Интересно, что примордиальные массы мезодермы, из которых образуются подъязычные мышцы шеи и мускулатура диафрагмы, тесно связаны друг с другом. Образование волокон диафрагмального нерва, иннервирующих диафрагму, из четвертого и пятого шейных нервов становится вполне понятным в свете данных о шейном происхождении примордиальной мезенхимной массы, из которой образуются мышцы диафрагмы.
