Отношения ворсинок к эндометрию и к материнской кровеносной системе являются следствием ранней инвазионной активности и последующей специализации, которую мы только что проследили. При развитии беременности ворсинки сильно увеличиваются в размерах, и сложность их разветвления возрастает. Они растут над дискоидальной областью chorion frondosum не равномерно, а группами, примерно по 15—16 штук. Эти участки концентрации ворсинок называются котиледонами.
Находящиеся между ними материнские ткани менее глубоко эрозированы и носят название плацентарных перегородок (септ). Между перегородками концы большинства ворсинок расположены свободно в пространстве, «вырытом» в слизистой оболочке матки. Концы других ворсинок вступают в контакт с тканями матки на дне углублений. На этом этапе своего развития быстро растущие концы ворсинок имеют большое количество клеток, составляющих основу цитотрофобласта с синтрофобластом, образующим непостоянную оболочку.
Эта измененная часть ворсинки, еще не имеющая сосудов, обычно называется клеточным столбиком. Едва эти столбики вступят в контакт со слизистой оболочкой матки, как трофобластические элементы, разрастаясь, покрывают эрозированную поверхность материнских тканей. В результате материнская кровь, проникая в губчатые участки плаценты из кровяных синусов, вскрытых инвазирующим хорионом, вступает в сеть непостоянных полостей, покрытых как со стороны плода, так и со стороны тканей матери трофобластом.
При дальнейшем развитии некоторые из ворсинок оказываются особенно тесно связанными с материнской тканью. Трофобласт над их концами исчезает и соединительная ткань дистальных концов этих якорных ворсинок оказывается соединенной с соединительной тканью эндометрия. Большинство ворсинок продолжает лежать более или менее свободно в углублениях decidua basalis.
Материнская кровь попадает в пространство вокруг ворсинок из бесчисленных мелких кровеносных сосудов, вскрытых в ходе эрозионного процесса. После оттока этой крови в вены матки она заменяется кровью, поступающей из артерий матки, и в результате ворсинки постоянно погружены в свежую материнскую кровь.
При изучении в высшей степени схематического изображения, представленного на рисунке, следует остерегаться далеких от реальности представлений. На срезах находят спутанную сеть ветвящихся ворсинок, сильно перемешанных с сохранившимися частями эндометрия, имеющими непостоянную форму. Обширные же на схеме «кровяные озера» оказываются лишь крошечными щелями между тканями матери и плода. Кровь, которой омываются ворсинки, не изливается в отводящие ее широко открытые сосуды, а последние не имеют такого вида, как показано на схеме.
На самом деле происходит постоянное просачивание крови в губчатую ткань плаценты из мириадов мелких сосудов, стенки которых в той или иной степени были повреждены под воздействием растущего трофобласта. Медленное движение крови способствует более полному обмену веществ между кровеносными системами плода и матери, но параллельно оно создает особый риск, связанный с вероятностью свертывания крови.
Несомненно, к кровотечению из полностью или частично вскрытых сосудов добавляется просачивание плазмы и лимфы из неповрежденных материнских сосудов в прилежащие ткани. Несмотря на все эти детали, упрощенная схема, представленная на рисунке, прекрасно подчеркивает значение сложных связей между тканями плода и матери, наблюдаемых в плаценте.
Необходимо только постоянно иметь в виду, что структуры, представленные там в схематическом виде, в действительности гораздо более многочисленны, сложны и запутаны. Общая поверхность ворсинок в полностью сформированной плаценте равняется 7 (Dodds) — 14,7 m2 (Dees-Mattingly), т. е. площади, достаточной для обмена веществ между плодом и матерью. Следует подчеркнуть, что в ходе беременности никогда не происходит непосредственного соприкосновения кровеносных систем плода и матери.
Кровеносная система плода с самого момента своего возникновения является замкнутой системой. По отношению к обмену веществ ворсинки хориона находятся точно в таком же положении, как и ворсинки кишечника. Они омываются средой, из которой извлекают вещества, могущие быть адсорбированными их кровеносными сосудами. Но весь обмен в обоих случаях должен осуществляться в результате диффузии и адсорбции через эндотелиальные стенки кровеносных сосудов и покрывающие их соединительную ткань и эпителий. Однако эту параллель не стоит проводить слишком далеко, так как в кишечнике мы имеем дело лишь с односторонним переносом веществ.
В плаценте же происходит не только абсорбция питательных веществ и кислорода из материнского кровообращения, но и возврат в материнскую кровь углекислоты и азотистых продуктов метаболизма эмбриона. Иначе говоря, плацента должна осуществлять для эмбриона функции, которые во взрослом организме выполняются легкими, желудочно-кишечным трактом и почками.
