Развитие ворсинок хориона. Инвазия эмбриона в эндометрий
Вслед за имплантацией эмбриона как в хорионе, так и в эндометрии происходят быстрые и глубокие изменения. Хотя эти изменения осуществляются совместно, их значение будет легче понять, если перед рассмотрением изменений в матке и отношений между ворсинками хориона и эндометрием мы изучим ранние изменения в ворсинках хориона.
Примордиальные клеточные массы, из которых возникают хориальные ворсинки, являются вначале лишь группами пролиферирующих клеток трофэктодермы. Некоторые клетки трофэктодермального происхождения, выталкиваясь на периферию, теряют свои клеточные границы и, как говорят, составляют трофобластический синцитий, или синтрофобласт. Трофобластическая ткань быстро распространяется и образует вытянутые анастомозирующие тяжи, включающие непостоянные пространства, называемые трофобластическими лакунами.
В строении трофобласта на этих ранних стадиях мало что напоминает характерным образом разветвляющиеся ворсинки, видимые на более поздних стаднях, и эмбрионы с таким растянутым неоформленным трофобластом обычно называются предворсинчатыми.
Как только эмбрионы достигают в своем развитии конца второй недели, в трофобласте начинают формироваться ворсинки. Эти только что сформированные ворсинки вначале состоят исключительно из эпителия и не содержат соединительнотканной основы. Они называются примитивными (или первичными) ворсинкам.и. Их дифференциация протекает очень быстро, так как даже предворсинчатые клеточные массы начинают обнаруживать два типа клеток.
Наружные клетки увеличиваются, теряют межклеточные границы и объединяются в синцитий, называемый синтрофобластом (плазмодиотрофобластом), тогда как клетки, лежащие глубже и составляющие так называемый цитотрофобласт (слой Лангганса), остаются более мелкими и сохраняют отчетливые границы.
Развивающиеся ворсинки остаются без мезенхимной основы очень недолго. Пока образуются первичные ворсинки, во внутреннюю поверхность стенки бластодермического пузырька врастают сосуды и мезодерма аллантоиса. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма входит в первичные ворсинки, и клетки трофобласта уже не заполняют всю структуру, а создают эпителиальную оболочку над остовом из нежной соединительной ткани.
В соединительнотканной основе ворсинок вскоре возникают разветвляющиеся кровеносные сосуды. Такие ворсинки с сосудистой соединительнотканной основой называются «истинными» хориальными ворсинками. Примерно к концу третьей недели ворсинки уже готовы к выполнению функции абсорбции. Ворсинки сохраняют свой общий план строения неизменным в течение всей беременности, хотя на более поздних стадиях развития их соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся лучше развитыми, а в их эпителиальных оболочках появляются признаки регрессии.
Инвазия эмбриона в эндометрий
Инвазионная активность трофобласта продолжается в течение некоторого времени после первоначального внедрения в эндометрий. При разрастании первичных ворсинок они разрушают прилегающую материнскую ткань возможно в результате действия протеолитического энзима, продуцируемого клетками, составляющими наружный слой трофобласта. Благодаря этому процессу увеличивается пространство, занимаемое растущим хориальным пузырьком, а растворенное вещество разрушающихся клеток матки возможно используется для питания эмбриона до тех пор, пока не сформируется более эффективный сосудистый механизм обмена.
Основываясь на этом предположении, растворенное вещество обычно называют эмбриотрофом.
В дальнейшем в результате инвазии в эндометрий создается такой тип сосудистого обмена, от которого эмбрион зависит в течение всей остальной внутриутробной жизни. При своем распространении в слизистой оболочке матки растущие ворсинки трофобласта вступают в контакт с небольшими кровеносными сосудами и разрушают их стенки. Хотя, по-видимому, амебоидные клетки трофобласта могут в какой-то степени закрывать вскрытые сосуды и задерживать чрезмерное излияние крови, тем не менее истечение крови из поврежденных сосудов должно продолжаться, так как трофобласт выделяет вещество, тормозящее свертывание крови.
По мере разрастания трофобласта происходит также транссудация сыворотки крови и лимфы. В результате внедрившиеся ворсинки оказываются в разрушенных участках эндометрия, пропитанных материнской кровью и лимфой. К этому времени, как указывалось выше, сами ворсинки васкуляризуются. Небольшие сосуды ворсинок находятся в непосредственной связи с основными внутризародышевыми сосудами через аллантоидные артерии и вены. Сердцу эмбриона остается лишь начать циркуляцию крови, и весь сложный механизм питания эмбриона сможет приступить к действию. Как уже указывалось при рассмотрении ранних этапов возникновения сосудистой системы, становление кровообращения у эмбрионов человека происходит к концу третьей или к началу четвертой недели после оплодотворения или примерно через две недели после имплантации.
