а) Быстроадаптирующиеся рецепторы реагируют на изменение силы стимула. Скоростные рецепторы, динамические рецепторы или фазные рецепторы. Быстроадаптирующиеся рецепторы не могут использоваться для передачи непрерывного сигнала, потому что они активируются только при изменении силы стимула. Но если изменение действительно имеет место, они реагируют очень сильно. В связи с этим такие рецепторы называют скоростными, динамическими или фазными рецепторами. Так, в случае телец Пачини внезапное давление, приложенное к ткани, возбуждает этот рецептор в течение нескольких миллисекунд, а затем возбуждение прекращается, несмотря на то, что давление продолжается. Но позднее, в момент прекращения давления, рецептор снова сигналит. Другими словами, такой рецептор, как тельце Пачини, чрезвычайно важен для оповещения нервной системы о быстрых деформациях ткани, но он бесполезен для передачи информации о текущем стабильном состоянии организма.
Адаптация разных типов рецепторов; показана быстрая адаптация одних рецепторов и медленная адаптация других
б) Важность скоростных рецепторов. Их прогнозирующая функция. Если известно, с какой скоростью происходит изменение состояния организма, можно предсказать, каково будет это состояние через несколько секунд или даже минут. Например, когда человек бежит по кругу, рецепторы полукружных каналов вестибулярного аппарата определяют начальную скорость поворота головы. Используя эту информацию, соответствующий нервный аппарат человека может предсказать, как сильно человек повернется в течение следующих 2 сек, и заблаговременно отрегулировать движение ног, чтобы не было потери равновесия.
Аналогично, рецепторы, расположенные в суставах или рядом с ними, помогают определять скорость движений разных частей, тела. Например, когда человек бежит, информация от скоростных суставных рецепторов позволяет нервной системе предсказывать, где будут ноги в каждый определенный момент следующей секунды. Следовательно, из двигательных центров могут быть переданы соответствующие сигналы к мышцам ног с целью внесения необходимых упреждающих коррекций в положение тела для предупреждения падения человека. Потеря этой прогнозирующей функции лишает человека возможности бегать.
Нервные волокна, передающие различные типы сигналов, и их физиологическая классификация
Некоторые сигналы должны передаваться к центральной нервной системе или от нее чрезвычайно быстро, иначе информация будет бесполезной. Примером этого являются сенсорные сигналы, информирующие мозг о положении ног в любую долю секунды во время бега. С другой стороны, другие типы сенсорной информации, например сигнализация о длительной, ноющей боли, не нуждаются в быстрой передаче. В таких случаях для передачи сигналов достаточны мед-леннопроводящие волокна. Как показано на рис. 46-6, размеры всех нервных волокон укладываются в диапазон от 0,5 до 20 мкм в диаметре, причем чем больше диаметр, тем больше скорость проведения. Диапазон скоростей проведения — между 0,5 и 120 м/сек.
Физиологическая классификация и функции нервных волокон
а) Общая классификация нервных волокон. На рисунке выше представлены общая и сенсорная классификации разных типов нервных волокон. В общей классификации волокна разделены на типы А и С, а волокна типа А далее подразделяют на подтипы а, у и 8.
К волокнам типа А относят толстые и среднего размера миелинизированные волокна спинальных нервов. Волокна типа С — тонкие немие-линизированные медленнопроводящие нервные волокна. К ним относятся более половины сенсорных волокон в большинстве периферических нервов, а также все постганглионарные вегетативные волокна.
На рисунке выше указаны также размеры, скорости проведения и функции различных типов нервных волокон. Видно, что некоторые толстые миелинизированные волокна могут передавать импульсы со скоростью до 120 м/сек, т.е. по таким волокнам импульс за 1 сек преодолевает расстояние, длина которого больше длины футбольного поля. Наоборот, самые тонкие волокна передают импульсы очень медленно, со скоростью до 0,5 м/сек. Такая скорость предполагает, что для проведения по ним импульсов от большого пальца ноги до спинного мозга требуется примерно 2 сек.
б) Альтернативная классификация, используемая в сенсорной физиологии. Существуют определенные методы регистрации, позволяющие разделить волокна типа Аа на две подгруппы. Однако с помощью этих методов трудно различить волокна А и А, поэтому в сенсорной физиологии часто используют следующую классификацию.
Группа IA Волокна от аннулоспиральных окончаний мышечных веретен (в среднем около 17 мкм в диаметре; это волокна типа Аа в общей классификации).
Группа IB Волокна от сухожильных рецепторов Гольджи (в среднем около 16 мкм в диаметре; это также волокна типа А).
Группа II Волокна от большинства различных кожных осязательных рецепторов и от мышечных веретен (в среднем около 8 мкм в диаметре; это волокна типа А и А в общей классификации).
Группа III Волокна, несущие информацию, связанную с ощущениями температуры, грубых прикосновений и покалывающей боли (их диаметр в среднем около 3 мкм; в общей классификации относят к волокнам типа А).
Группа IV Немиелинизированные волокна, несущие информацию, связанную с ощущениями боли, зуда, температуры и грубых прикосновений (0,5-2 мкм в диаметре; волокна типа С в общей классификации).
Видео физиология синапса и нерва - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
