Соматосенсорная система объединяет нервные механизмы, собирающие сенсорную информацию от всего тела. Соматические ощущения противостоят специфическим чувствам, к которым относят зрение, слух, запах, вкус и равновесие.
а) Классификация соматических ощущений. Можно выделить три физиологических типа соматических ощущении:
(1) механорецептивные, включающие тактильные ощущения и чувство положения; они стимулируются механическими смещениями некоторых тканей тела;
(2) терморецептивные, возникающие под действием тепла и холода;
(3) болевые, возникновение которых связано с действием любого фактора, повреждающего ткани.
б) Другие классификации соматических ощущений. Существуют также другие классификации соматических ощущений:
(1) экстероцептивные ощущения, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных на поверхности тела;
(2) проприоцептивные ощущения, имеющие отношение к физическому состоянию тела, включая положение тела, состояние мышц и сухожилий, степень давления на подошвы стоп и даже ощущение равновесия (которое часто рассматривают как специфическое, а не соматическое ощущение).
Висцеральные ощущения связаны с состоянием внутренних органов. Глубокие ощущения исходят от глубоких тканей, например фасций, мышц и костей. К этим ощущениям относят главным образом «глубокое» давление, боль и вибрацию.
в) Восприятие и передача тактильных ощущений. Взаимоотношение между ощущениями прикосновения, давления и вибрации. Хотя прикосновение, давление и вибрацию часто считают отдельными ощущениями, все они воспринимаются одними и теми же типами рецепторов. Существуют три основных различия между ними:
(1) ощущение прикосновения обычно возникает при стимуляции тактильных рецепторов в самой коже или в тканях, расположенных сразу под ней;
(2) ощущение давления вызывает деформация более глубоких тканей;
(3) вибрация ощущается при действии быстро повторяющихся сигналов в результате возбуждения некоторых из рецепторов, воспринимающих прикосновение и давление.
Некоторые типы соматических рецепторов
1. Тактильные рецепторы. Известны, по крайней мере, шесть совершенно разных типов тактильных рецепторов, но гораздо больше их разновидностей. Некоторые из этих рецепторов показаны на рисунке выше; их функциональные особенности представлены далее.
Первый тип рецепторов — свободные нервные окончания. Они повсеместно распространены в коже и во многих других тканях и реагируют на прикосновение и давление. Например, даже легкий контакт с роговой оболочкой глаза, в которой нет других рецепторов, кроме свободных нервных окончаний, тем не менее, вызывает ощущения прикосновения и давления.
Второй тип рецепторов — высокочувствительное осязательное тельце Мейсснера (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше). Оно представляет собой удлиненное инкапсулированное окончание миелинового чувствительного нерва типа Аβ. Внутри капсулы нервное окончание разветвляется на множество волоконец. Тельца Мейсснера локализуются в лишенных волосяного покрова участках кожи, но особенно много их в кончиках пальцев рук, губах и других областях, где у человека высоко развита способность к пространственному различению тактильного раздражения. Тельца Мейсснера адаптируются в течение доли секунды от начала их стимуляции, поэтому они особенно чувствительны к движению объектов по поверхности кожи, а также к вибрации низкой частоты.
Третий тип — диски Меркеля (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже). Их относят к тактильным рецепторам с расширенным кончиком. Значительное количество этих рецепторов встречается в кончиках пальцев рук и других лишенных волосяного покрова участках кожи, содержащих большое количество телец Мейсснера. Волосистые участки кожи также содержат умеренное количество рецепторов с расширенным кончиком, хотя здесь почти нет телец Мейсснера. Диски Меркеля отличаются от телец Мейсснера характером адаптации: сначала в них возникает сильный, частично адаптирующийся сигнал, затем в рецепторе длительное время сохраняется более слабый, очень медленно адаптирующийся сигнал. Следовательно, эти рецепторы ответственны за передачу стабильных сигналов, позволяющих ощущать непрерывный контакт объектов с кожей.
Рецептор купола Игго. Видно большое количество дисков Меркеля, связанных с одним толстым миелинизированным нервным волокном (Аβ) и тесно прилежащих к нижней поверхности эпителия (Э)
Диски Меркеля часто группируются вместе, формируя рецепторный орган, называемый куполом Игго, который упирается в кожу с нижней стороны эпителия (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше). Эпителий в этой точке выдается наружу, формируя купол, содержащий чрезвычайно чувствительный рецептор. Обратите внимание, что вся группа дисков Меркеля иннервируется одним толстым миелинизированным нервным волокном (тип А). Эти рецепторы наряду с тельцами Мейсснера играют важную роль в локализации тактильных ощущений на поверхности тела и в определении поверхностной структуры ощущаемого объекта.
Четвертый тип включает рецепторы, ответственные за ощущения, возникающие при движении любого волоса на теле. При этом стимулируется нервное волокно, обвивающее основу волоса, которое называют волосяным рецептором. Таким образом, каждый волос и нервное волокно в его основании являются тактильным рецептором. Этот рецептор быстро адаптируется и подобно тельцам Мейсснера реагирует главным образом на (а) движение объектов по поверхности тела или (б) первичный контакт раздражителя с телом.
К пятому типу можно отнести рецепторы Руффини — инкапсулированные, сильно разветвленные окончания (для облегчения понимания просим вас изучить первый рисунок выше). Их много в глубоких слоях кожи, а также в еще более глубоких внутренних тканях. Эти рецепторы адаптируются очень медленно и, следовательно, важны для передачи информации о непрерывной деформации тканей, возникающей, например, при интенсивном длительном прикосновении и давлении. Рецепторы Руффини обнаружены также в суставных сумках и помогают определять степень вращения сустава.
Шестой тип — тельца Пачини, которые подробно обсуждались в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). Они лежат как непосредственно под кожей, так и глубоко в фасциальных тканях тела. Тельца стимулируются только быстрым локальным сжатием тканей, поскольку адаптируются в течение нескольких сотых долей секунды, поэтому данные рецепторы особенно важны для восприятия вибрации тканей или других быстрых изменений их механического состояния.
