а) Продление сигнала нервным пулом. Последействие. До сих пор мы рассматривали сигналы, которые просто передаются через нервный пул. Однако во многих случаях сигнал, входящий в пул, вызывает так называемое последействие, т.е. длительный разряд на выходе из пула, который может продолжаться после окончания действия входящего сигнала в течение периода от нескольких миллисекунд до многих минут. Наиболее важные механизмы последействия следующие.
б) Синоптическое последействие. В результате действия возбуждающих синапсов, расположенных на поверхности дендритов или сомы нейрона, в нейроне развивается постсинаптический электрический потенциал, который длится в течение многих миллисекунд, особенно если в процесс вовлечены некоторые из синаптических медиаторов длительного действия. До тех пор пока существует этот постсинаптический потенциал, нейрон может возбуждаться, в результате на выходе из пула будет возникать непрерывная серия импульсов.
Следовательно, в результате механизма синаптического последействия одиночный кратковременный сигнал, пришедший к нейрону, может вызвать развитие длительного ответа (серию повторных разрядов), продолжающегося в течение многих миллисекунд.
в) Реверберирующий (осциллирующий) контур как причина последействия. Один из самых важных контуров в нервной системе — реверберирующий, или осциллирующий, контур. Такие контуры формируются на основе положительной обратной связи в пределах самого контура, в результате возбуждение возвращается, позволяя возбуждать этот контур снова и снова. Следовательно, если контур стимулируется одиночным сигналом, он может непрерывно разряжаться импульсами в течение длительного времени.
Реверберирующие контуры разной сложности
На рисунке выше показаны несколько возможных вариантов реверберирующих контуров. Самый простой, изображенный на рисунке А, включает только один нейрон. В таком случае аксон этого нейрона просто посылает коллатеральное волокно к своим собственным дендритам или соме, повторно стимулируя самого себя. Хотя этот тип контура, вероятно, не имеет большого функционального значения, теоретически наличие такой обратной связи означает, что можно поддерживать непрерывную импульсную активность нейрона в течение длительного времени после его кратковременной стимуляции.
На рисунке Б выше показан контур с обратной связью, в который включены несколько дополнительных нейронов, что ведет к более длительной задержке между первичным разрядом и сигналом обратной связи. На рисунке В выше показана еще более сложная система, в которой на ревербери-рующий контур влияют и облегчающие, и тормозящие волокна. Облегчающий сигнал увеличивает интенсивность и частоту реверберации, тогда как тормозной сигнал подавляет или прекращает ее. На рисунке Г выше показано, что большинство реверберирующих путей состоит из многих параллельных волокон.
На каждой «станции переключения», состоящей из многих клеток, терминали нервных волокон широко распределяются между ними. В такой реверберирующей системе сигнал на выходе может быть слабым или сильным в зависимости от того, сколько параллельных нервных волокон одновременно вовлечено в круговое движение.
Типичные изменения импульсной активности на выходе реверберирующего контура после его возбуждения одиночным стимулом. Показаны эффекты облегчения и торможения контура
г) Особенности последействия в реверберирующих контурах. На рисунке выше показано типичное изменение импульсной активности на выходе из реверберирующего контура. Хотя длительность стимулирующего сигнала на входе в контур может составлять всего около 1 мсек, импульсная активность на выходе из контура может длиться несколько миллисекунд или даже минут. На рисунке видно, что активность на выходе сначала резко возрастает, потом снижается до критического уровня, потом внезапно полностью прекращается. Причиной этого внезапного прекращения реверберации является утомление синаптических соединений в контуре.
По достижении определенного критического уровня утомление снижает стимуляцию следующего нейрона в контуре до подпорогового уровня, что сопровождается внезапным разрывом цепи обратной связи.
Длительность импульсной активности в контуре до момента ее прекращения может регулироваться сигналами от других частей головного мозга, которые тормозят или облегчают контур. Практически такой же характер активности регистрируют в двигательных нервах, иннервирующих мышцы, участвующие в сгибательном рефлексе, который возникает в ответ на болевую стимуляцию стопы (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Последовательные сгибательные рефлексы, демонстрирующие утомление проведения по рефлекторному пути
