Удлинение кишечника, которое позднее приводит к характерному для него образованию петель, начинается у шестинедельных эмбрионов. Кишка становится относительно тоньше, чем на более ранних стадиях, и выдается в брюшной стебелек, образуя тонкую U-образную петлю. С вершиной петли сообщается желточный стебелек. Последний к этому времени начинает уменьшаться, а желточный мешок, с которым он сообщается, редуцируется в сморщенный пузырек, заключенный в брюшной стебелек.
У некоторых эмбрионов в этом возрасте имеется также небольшое расширение кишки сразу же за тем местом, где с ней сообщается желточный стебелек. Оно указывает на появление слепой кишки (coecum). Расположенная перед этим расширением кишка превращается в тонкую, а позади него — в толстую кишку.
Расширенный каудальный конец кишки, где в нее вступают протоки аллантоиса и мезонефроса, называется клоакой. Это как раз то место, где углубление проктодеума прорывается в кишку, связывая ее сзади с внешней средой. У шестинедельного эмбриона ткань, расположенная между кишкой и проктодеумом, никогда не бывает толстой и может обнаруживать признаки дезинтеграции. Каудальнее проктодеума в течение некоторого времени сохраняется варьирующий по величине участок задней кишки, называемый постклоакальной (постанальной) кишкой.
Мочеполовая система эмбриона
Уже на четвертой неделе развития в промежуточной мезодерме начинают появляются изменения, предшествующие образованию эмбриональных экскреторных органов. На шестой неделе приобретает характерное строение мезонефрос (средняя почка). Но так как дифференциация других частей мочеполовой системы пока еще незначительна, то в настоящей главе мы ограничимся лишь описанием развития мезонефроса.
Название «мезонефрос» (средняя почка) подразумевает существование передней и задней почки. Передняя, или предпочка (пронефрос), хорошо заметная у некоторых примитивных рыб, совершенно исчезает у взрослых высших позвоночных, а у эмбрионов млекопитающих сохраняются лишь ее следы. Задняя почка (метанефрос) возникает гораздо позднее и становится постоянной почкой взрослого организма. Однако мезонефрос является настолько важной структурой у шестинедельных эмбрионов, что, хотя мы позднее рассмотрим его более детально, здесь следует по крайней мере отметить его местоположение и функции.
Ранние стадии развития мезонефроса лучше всего видны на поперечных срезах через тело эмбриона непосредственно позади сердца. Протоки мезонефроса похожи на тяжи из клеток, возникающих по обеим сторонам тела там, где соматическая и висцеральная мезодерма объединяются в промежуточную мезодерму. С медиальной стороны от протока мезонефроса клетки промежуточной мезодермы начинают группироваться в плотную массу, называемую нефрогенным тяжом. Несколько позже в ходе развития видно, как нефрогенный тяж дает начало ряду пузырьков первичных канальцев мезонефроса. Эти канальцы вскоре оказываются связанными с протоком мезонефроса, становясь в то же время более удлиненными и извилистыми. В дальнейшем проток мезонефроса сообщается с клоачной частью задней кишки.
При увеличении своей массы мезонефросы выдаются все больше и больше в заднюю часть целома. Когда эмбрион достигнет 6 недель, мезонефросы образуют два овальных органа, простирающихся от уровня сердца до заднего конца полости тела. Хотя их строение и положение у эмбрионов свиньи и человека аналогичны, мезонефросы у ранних эмбрионов свиньи относительно крупнее, чем у эмбрионов человека на соответствующей стадии развития.
Орган построен из массы одинаковых канальцев. Клубок капилляров — гломерул — врастает в чашевидную эпителиальную капсулу на проксимальном конце каждого канальца. Гломерулярный аппарат является как бы фильтром, пропускающим большое количество жидкости через эндотелий капилляров и тонкий слой эпителия капсулы в просвет канальца. При прохождении жидкости через каналец происходит избирательное поглощение некоторых веществ кровеносными капиллярами, окружающими канальцы. В процессе прохождения жидкости через канальцы в проток мезонефроса концентрация в ней азотистых веществ увеличивается.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
