Если изучение функции ампулярных гребешков, вызывающих целый ряд хорошо выраженных и четких рефлексов, привело к ясному представлению о физиологии системы полукружных каналов, то этого нельзя сказать про отолитовый аппарат, о функции которого было предложено много противоречивых теорий. Экспериментальный отрыв отолитов в обоих мешочках преддверия при центрифугировании животных показал, что раздражителем этого аппарата является положение или перемена положения головы. Считается, что механизм раздражения зависит от степени давления или натяжения при свисании, которые отолитовая мембрана оказывает на волосковые клетки отолитового аппарата.
Большинство авторов полагает, что наибольшее раздражение соответствует натяжению волосков, а наименьшее — давлению отолитовой мембраны на подлежащую группу клеток. Кроме того, существует мнение, что прямолинейное движение, которое раньше считалось раздражителем одного только отолитового аппарата, действует также на полукружные каналы.
Утрикулярный мешочек является местом возникновения отолитовых рефлексов. Это — твердо установленный факт. Что касается роли саккулярного мешочка в возникновении отолитовых рефлексов, то этот вопрос пока еще не считается решенным. Кроме того, саккулярному мешочку приписывается еще и слуховая функция, в частности, восприятие музыкального ритма.
О мышечном тонусе. Когда говорят о функции преддверия или полукружных каналов, то нельзя обойти молчанием понятие о мышечном тонусе. Под мышечным тонусом понимается та постоянная степень напряжения скелетной мышцы, которая существует в последней в состоянии покоя, независимо от произвольной иннервации. Этот тонус имеет целью сохранение положения и взаимного расположения различных частей тбла. Рдним из органов, поддерживающих мышечный тонус, является лабиринт, который связан с разгибателями и отводящими мышцами своей стороны и со сгибателями и приводящими мышцами противоположной стороны.
Оба лабиринта посылают одинаковые импульсы к глазным мышцам, вследствие чего глазные яблоки находятся в покое и спонтанно не отклоняются ни в ту ни в другую сторону. При превалировании тонических импульсов, исходящих из одного лабиринта, над импульсами лабиринта другой стороны происходит отклонение глаз. Тонические импульсы, исходящие из каждого лабиринта, отклоняют глаза в противоположную сторону, т. с. вызывают медленную фазу нистагма в противоположную сторону и, следовательно, быстрый компонент нистагма в свою сторону.
Изучению мышечного тонуса и его изменений в зависимости от лабиринта значительно способствовало исследование децеребрационной ригидности, наступающей у животного после перерезки мозгового ствола между передним И задним двухолмием. У такого животного напрягаются все разгибатели. Оно может стоять, но при малейшем толчке падает. У такого децеребрированного животного снимаются все корковые импульсы и становится легко изучить изменения мышечного тонуса в связи с раздражением лабиринта, изучить его распределение и взаимное тоническое влияние отдельных мышечных групп друг на друга.
Вообще говоря, тонические рефлексы, обусловленные лабиринтными импульсами, могут быть разделены на три группы.
Одна группа включает в себя рефлексы положения или отолитовые рефлексы, к которым относятся: 1) тонические лабиринтные рефлексы, 2) лабиринтные восстановительные рефлексы и 3) компенсаторные положения глаз.
Другая группа обнимает все двигательные рефлексы или рефлексы с полукружных каналов, к которым относятся: 1) рефлексы, обусловленные угловым ускорением и 2) прямолинейным движением.
Наконец, к третьей группе относятся рефлексы, вызванные неадекватными раздражителями, т. е. калорическими и электрическими раздражителями.
