Вестибулярные ядра. Проводящие пути вестибулярного нерва
Местом окончания первого неврона вестибулярного нерва являются четыре ядра, расположенные под дном 4-го желудочка. Первое ядро, носящее название ядра Дейтерса, расположено в боковой части продолговатого мозга и состоит из очень больших клеток моторного типа. Треугольное ядро лежит ближе к средней линии ромбовидной ямки. Ядро Бехтерева располагается в боковом углу 4-го желудочка. Подобно спинальным задним корешкам и другим чувствительным черепным нервам, вестибулярный нерв посылает вниз волокна, составляющие спинальный вестибулярный корешок и оканчивающиеся в сопровождающих названный корешок клетках. Совокупность этих клеток носит название роллерооского ядра.
Клосовский, кроме того, выделил у человека и у животных клеточное образование, находящееся в самом вестибулярном нерве. Он назвал его внутрикорешковым ядром вестибулярного нерва.
От клеток вестибулярных ядер берут начало восходящие и нисходящие волокна. Система нисходящих волокон возникает преимущественно в клетках ядра Дейтерса и составляет латеральный вестибуло-спинальный путь, который оканчивается в двигательных клетках передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы туловища и конечностей. К нисходящей же системе относятся волокна, идущие от клеток треугольного и роллеровского ядер. Волокна от клеток этих двух ядер опускаются в составе заднего продольного пучка и оканчиваются преимущественно в передних рогах шейной части спинного мозга.
Восходящая система волокон состоит из прямых неперекрещенных волокон, возникающих от клеток ядра Бехтерева и поднимающихся в составе заднего продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов и ядрам дна сильвиева водопровода. Треугольное же ядро и, возможно, часть ядра Роллера дают перекрещивающиеся волокна, также поднимающиеся в составе заднего продольного пучка до глазодвигательных ядер и ядер дна сильвиевого водопровода. Кроме того, необходимо отметить наличие волокон возникающих в ядре Бехтерева и направляющихся к сетевидному веществу продолговатого мозга и заканчивающихся в последнем. Однако основная масса волокон, идущих к вегетативным центрам в сетевидном веществе продолговатого мозга, исходит из треугольного ядра.
Вестибулярный аппарат функционирует преимущественно рефлекторно. Вместе с тем следует учесть, что у, человека при раздражении вестибулярного аппарата возникают сознательные ощущения: ощущение прямолинейного и вращательного перемещения в пространстве, а в патологических случаях разные виды головокружения. Иначе говоря, существует анатомически еще не уточненная вестибулокорковая рефлекторная дуга. Доказательство существования такого пути даст изучение электроэнцефалограммы при раздражении лабиринта. При вращательной пробе у кошек обнаружено увеличение коркового электрического потенциала, причем этого эффекта нет после удаления лабиринтов. Увеличение потенциала отмечается па определенных участках коры височной и лобных долей. Эти опыты говорят в пользу существования проекции вестибулярного аппарата в кору височной доли (по соседству с теменной) и в кору лобной доли. При калорической пробе у обезьян обнаружено изменение потенциала в коре лобной доли.
После стрихнинизации найденных таким образом вестибулярных зон в височной и лобной долях у кошек и собак удалось получить припадок рефлекторной эпилепсии после лабиринтного раздражения, что объясняется распространением возбуждения из этих сенсибилизированных стрихнином зон на двигательную кору мозга.
III—ядро глазодвигательного нерва, IV—ядро блокового нерва, VI—ядро отводящего нерва, Д — ядро Дейтерса. Т — треугольное ядро, Н. К.— ядро нисходящего корешка, Б — ядро Бехтерева, П — покрышечное (кровельное) ядро мозжечка, 3. П. П.— задний продольный пучок, Б. П.— боковая петля, С. В. — сильвиев водопровод. Д. А. — ядро Даркшевича, И — интерстициальное ядро, К, Я.— красное ядро, 3. Б. — зрительный бугор, Б. Ш. —бледный шар, К.— кора мозга, 1 —перекрещенный вестибуло-мезенцефальный пучок горизонтального вестибулярного пути, 2 — прямой вестибуло-мезенцефальный пучок фронтального вестибулярного пути, 3 — прямой вестибуло-мезенцефальный пучок сагиттального вестибулярного пути, 4 — восходящая ветвь вестибулярного нерва, 5 — нисходящая ветвь вестибулярного нерва, 6 — вестибуло-спинальный пучок, 7 — связи между вестибулярными ядрами для взаимного торможения
В пользу существования такого преддверно-коркового пути говорит возможность возникновения у собак условных рефлексов в ответ на угловое ускорение и даже распознавание ими направления такого ускорения. Таким образом, учение И. П. Павлова об условных рефлексах по-новому освещает вопрос о вестибулярном представительстве в коре мозга.
Более детальное изучение заднего продольного пучка указывает на наличие в нем восходящих волокон от различных вестибулярных ядер. С одной стороны, в состав заднего продольного пучка входят волокна, берущие начало от клеток треугольного и, возможно, роллеровского ядер. На уровне расположения ядер VI пары нервов волокна переходят на противоположную сторону и поднимаются до ядер IV и III нервов, на клетках которых и оканчиваются. Часть волокон этого пути идет дальше До ядра Даркшевича и до зрительного бугра. Кнаружи от только что описанного пучка пролегает другой прямой путь, возникающий в ядре Бехтерева. Прямые его волокна занимают наиболее наружную часть заднего продольного пучка и направляются по данным Вендеровича и Клосовского к ядру глазодвигательного нерва. Часть же волокон идет дальше, поднимается до задней комиссуры и заканчивается в интерстициальном ядре и в зрительном бугре.
Таким образом, в этой восходящей системе волокон существуют два пути: один—короткий, заканчивающийся в ядрах глазодвигательных нервов, а другой — длинный, доходящий до ядра Даркшевича, интерстициального ядра и до зрительного бугра.
Кроме того, в сетевидном веществе ствола мозга, по мнению некоторых авторов, имеются волокна, идущие от вестибулярных ядер к глазодвигательным ядрам, т. к. двусторонняя перерезка задних продольных пучков не снимает слабо выраженного экспериментального нистагма.
Клосовский в своей критике работ Шпигеля и Лоренте де Но, не отрицая наличия связей между вестибулярными и ретикулярными ядрами, весьма скептически относится к возможности связей между этими последними и глазодвигательными ядрами. Во всяком случае эти связи весьма незначительны и многонейронны и не могут итти ни в какое сравнение с мощными, непосредственными преддверно-глазодвигательными связями через задний продольный пучок.
Выше этой так называемой первичной вестибулярной рефлекторной дуги, содержащей в себе вестибулярные, глазодвигательные ядра, ядерные образования в задней комиссуре, а также все проводящие пути между ними, включая и задние продольные пучки, существуют еще суправестибулярные (надтенториальные) центры и пути.
Так, считают, например, что вестибулярные ядра связаны проводящими путями со зрительным бугром, а через него с полосатым телом и корой.
