Электрофизиология улитки. Потенциал состояния покоя и переменный функциональный потенциал улитки
Современные исследования внутреннего уха основываются на электрофизиологии улитки. Работы в этой области еще не закончены, однако, имеющийся в настоящее время запас знаний о физиологии внутреннего уха заключает в себе целый ряд фактов, которые в будущем окажут существенную помощь при диагностике и рациональном лечении в случаях повреждения органа слуха и в особенности внутреннего уха.
В основе теории Helmholtz и гидродинамической теории распространения акустических волн лежит один и тот же принцип, оба автора считают, что механическая энергия колебаний передаётся чувствительным клеткам кортиева органа и вызывает в этих клетках состояние возбуждения. Часть механической энергии затрачивается на отражение волн от барабанной перепонки и преодоление трения внутри проводящей среды. Волосковые клетки кортиева органа воспринимают механическую энергию акустических колебаний и трансформируют её в иной вид энергии, которая выражается электрическим потенциалом. Принято различать 3 вида электрической энергии улитки: 1) потенциал состояния покоя, 2) переменный функциональный потенциал, 3) функциональные токи улитковой части преддверно-улиткового нерва.
Потенциал состояния покоя улитки. Bekesy в 1951 году доказал, что даже при состоянии покоя кортиев орган обладает определенным электрическим потенциалом, который можно измерить с помощью специальной аппаратуры. Потенциал состояния покоя зависит исключительно лишь от окислительных процессов; в случае недостатка кислорода или же смерти животного он исчезает. Согласно Ranke через несколько минут после смерти животного не удается определить электрический потенциал улитки. При перевязке сонных артерий и сдавлении позвоночных артерий, что сопровождается анемизацией тканей, потенциал состояния покоя очень резко уменьшается. Если нарушение кровообращения продолжалось всего лишь несколько минут, то после его восстановления потенциал может возвратиться к первоначальной величине. После охлаждения или же местного обезболивания области окна улитки с помощью кокаина электрический потенциал резко понижается, а иногда и вовсе исчезает.
Переменный функциональный потенциал улитки. Акустический раздражитель вызывает в чувствительных клетках кортиева органа постоянно изменяющееся электрическое напряжение. Согласно Wever и Bray, которые открыли это явление в 1936 году, в волосковых клетках происходят определенные химические процессы, которые являются выражением состояния возбуждения чувствительных клеток. При простых топах слабой интенсивности феномен Wever и Bray проявляется в изменении потенциала пропорционально акустическому давлению точно так же, как в микрофоне.
У животных, не имеющих волосковых клеток, например, у котов-альбиносов, которые от природы являются глухими, не удаётся обнаружить электрический потенциал улитки. После введения через окно улитки субстанции, которая разрушает волосковые клетки кортиева органа в области нижнего завитка улитки, исчезает электрический потенциал при высоких тонах. Таким образом, наличие электрического потенциала связано с функцией и состоянием волосковых клеток. Согласно Ranke на воздействие акустического раздражителя прежде всего реагируют волосковые клетки, и от этих клеток зависит наличие и величина электрического потенциала.
Механическое раздражение волосковых клеток сопровождается — согласно Ranke — возникновением функциональных токов в соответствующих нервных волокнах. По аналогии с другими клетками можно предположить, что в чувствительных клетках внутреннего уха происходит специфический процесс, конечным эффектом которого является возникновение состояния возбуждения в нервных волокнах улитки и преддверья.
Однако, до сего времени не удалось выяснить подробностей, касающихся процесса обмена веществ в чувствительных клетках; известно лишь, что эти клетки отличаются повышенной чувствительностью к недостатку кислорода. Было произведено большое количество работ с целью изучения процесса прохождения акустических импульсов через проводящую систему слухового аппарата и процесса передачи акустических колебаний в форме механического раздражения чувствительным клеткам кортиева органа. Процессы, происходящие в чувствительных клетках, а также иных элементах нервной системы — по мнению Wever и Lawrence — имеют электрофизиологическую природу.
В чувствительных клетках внутреннего уха происходят электрохимические реакции, обусловленные клеточным метаболизмом. Derbyshire и Davis предполагают, что возбуждение в окончаниях преддверно-улиткового нерва возникает как следствие химических процессов в чувствительных клетках кортиева органа. Работы, произведенные с целью изучения биохимизма клеток, заложили основы для современного объяснения физиологии слуха — науки, носящей название сопохимии. Большинство авторов подчеркивает значение ацетилхолина и его производных в упомянутых выше процессах.
Состояние возбуждения, которое возникает в чувствительных клетках кортиева органа, не является пассивным следствием механической передачи энергии колебаний, а активным процессом, в основе которого лежат электрохимические реакции. Результаты наблюдений Bekesy заставляют предполагать, что упомянутое явление отличается от функциональных токов, возникающих в нервных волокнах, окружающих чувствительные клетки кортиева органа, а также в стволе преддверно-улиткового нерва.
