Эмбриогенез и дифференциация глазодвигательных мышц, слезных органов
а) Эмбриогенез глазодвигательных мышц. Краниофациальные мышцы развиваются из несегментированной прехордальной и параксиальной мезодермы. Также в их образовании участвует нервный гребень. Глазодвигательные мышцы (extraocular muscles — ЕОМ) отличаются от развивающихся из жаберных дуг кранифациальных мышц, для них характерны другие активаторы мышечной регуляторной транскрипционной кассеты.
Глазодвигательные мышцы также характеризуются специфическим профилем экспрессии генов, в том числе наличием эмбриональных и сердечных мышечных протеинов и более высокими уровнями ферментов, что делает глазодвигательные мышцы устойчивыми ко многим формам мышечных дистрофий.
б) Эмбриогенез слезных органов. Слезный аппарат делится на секреторный и экскреторный отделы. Секреторная система включает в себя структуры, участвующие в образовании слезной пленки, основной из которых является слезная железа. Экскреторная система, образована слезными точками, слезными канальцами, слезных мешком и носослезным каналом, в них слеза накапливается и отводится в полость носа.
Выделяют три стадии морфогенеза слезной железы:
1. Стадия презумптивной железы на 7-8 неделях гестации, характеризуется утолщением эпителия верхнего свода и уплотнением окружающей мезенхимы.
2. Стадия зачатка характеризуется появлением узелковых образований в зоне верхнего конъюнктивального свода и завершается с появлением просветов внутри эпителиальных зачатков.
3. Стадия созревания железы, 9-16 недели гестации, морфологически железа начинает напоминать железу взрослого человека.
Слезоотводящая система начинает развиваться на 6-7 неделе гестации, когда между верхнечелюстным и наружным носовым отростками появляется слезная борозда. На 8 неделе гестации формируется слезный тяж. На 9-16 неделях, вместе с просветом слезоотводящей системы формируются зачаток вековой части круговой мышцы глаза и сухожилие медиальной спайки век.
(А) Формирование глазного пузыря на латеральной стенке диэнцефалона. Зрительный стебель соединяет глазной пузырь с передним мозгом. (9,5 дней гестации мыши, соответствуют 26 дням гестации человека).
(Б) Инвагинация глазного пузыря и образование хрусталикового пузырька (начало 10,5 дней гестации мыши, соответствует 28 дням гестации человека).
(В) Инвагинация хрусталиковой ямки, формирование из инвагинированного глазного пузыря двухслойного глазного бокала (конец 10,5 дней гестации мыши, соответствует 32 дням гестации человека).
(Г) Закрытие эмбриональной хориоидальной щели, формирование хрусталикового пузырька и первичного стекловидного тела (12,5 дней гестации мыши, соответствует 44 дням гестации человека).
(Д) Образование слоя нервных волокон, миграция клеток нервного гребня и образование ядерного пояса хрусталика (14,5 дней гестации мыши, соответствует 56-60 дням гестации человека).
(Е) Глаз в конце стадии органогенеза. Хорошо видны роговица, начинающие формироваться радужка, зачатки экстраокулярных мышц и слезная железа.
Стрелками показана зрачковая мембрана (16,5 дней гестации мыши соответствуют >60 дней гестации человека).
