Телофаза и интерфаза митоза. Первое деление мейоза клеток
Телофаза — заключительная стадия митоза. Она начинается с завершения движения двух групп сестринских хромосом к разным полюсам. Достигнув полюсов, хромосомы претерпевают обратное развитие, образуя сестринские интерфазные ядра; одновременно формируются ядерная оболочка и ядрышко. В то же время происходит разделение цитоплазмы — цитокинез, который начинается с образования перетяжки в экваториальной зоне клетки. Перетяжка постепенно углубляется и, наконец, сестринские клетки обособляются друг от друга. Масса хромосомного материала в дочерних ядрах в 2 раза меньше, чем в исходном ядре.
В следующей фазе клеточного цикла — интерфазепроисходит восстановление каждой сестринской хромосомы путем синтеза ДНК. Синтез в дочерних ядрах начинается не сразу, а через некоторый промежуток времени, который называют постмитотическим периодом (G1).B течение этого периода происходит накопление предшественников ДНК и белкового компонента хромосом. За ним следует период синтеза (S) ДНК и гистонного компонента хромосом, удвоение хромосом. После синтеза ДНК митозу предшествует премитотический период (G2), в течение которого накапливаются энергетические ресурсы, обеспечивающие кинетику митоза.
В интерфазе происходит и рост клетки, т. е. увеличение массы ядра и цитоплазмы. При этом ядерно-плазменное соотношение остается сравнительно постоянным для каждого типа клеток. При достижении максимального соотношения клетка либо делится, либо прекращает рост. Двуядерность, а также увеличение плондностн ядра всегда сочетаются с более или менее кратным увеличением объема цитоплазмы. В каждом конкретном случае предельная величина клетки зависит также от ее формы и интенсивности обмена веществ.
Мейоз (редукционное деление). Развитие каждой особи большинства видов животных и растений начинается с одной клетки — зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской гамет (половых клеток). Если бы гаметы содержали диплоидное число хромосом (2п), в зиготе хромосом стало бы вдвое больше. Этого, однако, не происходит, так как при образовании гамет имеет место редукционное деление. В результате формируются гаметы, содержащие половинный, гаплоидный (n) набор хромосом.
Мейоз состоит из длительной профазы и двух быстро следующих друг за другом первого и второго мейотического деления.
Первое деление. Профаза деления разграничена на пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.
В стадии лептотены хромосомы имеют вид одиночных длинных, слабо спирализованных, очень тонких нитей, вдоль которых расположены многочисленные утолщения — хромомеры. Число хромосомных нитей соответствует диплоидному набору.
Зиготена характеризуется попарным тесным сближением гомологичных хромосом по их длине; каждый участок одной из таких хромосом совмещается с соответствующим участком другой, каждая хромомера — с соответствующей хромомерой. Гомологичные хромосомы, конъюгируя, образуют бивалент.
На стадии пахитены конъюгация хромосом закончена. Каждая хромосома бивалента претерпевает удвоение (деление на две хроматиды); после удвоения бивалент представляет собой структуру, сформированную четырьмя хроматидами.
В стадии диплотены тесно соединенные гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. При этом обнаруживается, что несестринские хроматиды в биваленте в некоторых точках могут быть соединены, образуя фигуру наподобие буквы X, названную «хиазмой». Число хиазм варьирует широко. В точках соединения происходит разрыв и обмен участками несестринских хроматид, так называемый кроссинговер (перекрест) .
Возникшие после перекреста хроматиды отличаются от исходных содержанием генетического материала. Поскольку каждый бивалент образован одной хромосомой, произошедшей от отца, другой — от матери, поэтому в хроматидах, претерпевших перекрест, содержатся материнские и отцовские наследственные факторы. В стадии диакинеза хромосомы вследствие спирализа-ции укорачиваются и утолщаются. Гомологичные хромосомы остаются соединенными только концевыми хиазмами. Оболочка ядра исчезает, а биваленты с максимально спирализованными хромосомами передвигаются в экваториальную плоскость.
В метафазе первого мейотического деления в экваториальной плоскости располагаются биваленты, образованные двумя гомологичными хромосомами, тогда как в митозе имеются одиночные хромосомы, состоящие из двух хроматид. Анафаза начинается с расхождения к полюсам гомологичных хромосом бивалента, в то время как при митозе к полюсам расходятся хроматиды каждой хромосомы. В телофазе мейоза, таким образом, дочерние ядра формируются гаплоидным набором хромосом, а при митозе — диплоидным. Наступивший после телофазы пнтеркинез проходит при слабо деспирализованных хромосомах значительно быстрее интерфазы митоза. Главное же отличие состоит в том, что при интеркинезе не происходит синтеза ДНК, т. е. удвоения хромосом.
