• Клеточные мембраны разделяют различные по составу компартменты
• Липидный бислой биологических мембран обладает очень низкой проницаемостью для большинства биологических молекул и ионов
• Большинство веществ проходит через мембрану при участии транспортных белков
• Транспорт ионов и других метаболитов через мембрану контролирует электрические и метаболические функции клетки
Биологические мембраны представляют собой избирательно проницаемые барьеры, которые окружают клеточные компартменты. Плазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от внешней среды, а в клетках эукариот специализированные компартменты отделены от цитозоля дополнительными мембранами.
Клеточные компартменты существенно различаются по составу мембран и внутренней-среды. В ходе эволюции клетки выработали механизм для поддержания и регулирования состава среды в каждом компартменте.
Поддержание определенной концентрации растворенных веществ по обеим сторонам мембраны является необходимым условием существования гомеостаза, который представляет собой способность клетки к поддержанию относительного постоянства состава внутренней среды, обеспечивающей протекание жизненно необходимых метаболических процессов.
В результате гомеостатической регуляции концентрации ионов в цитозоле по обеим сторонам мембраны создается относительное осмотическое давление, которое регулирует клеточный объем. Более того, быстро наступающие изменения в транспорте ионов через мембраны носят временный характер и используются клеткой как механизм адаптации к изменившимся обменным процессам и для обработки информации (например, сигналов стресса), а также для транспорта в клетку питательных веществ или удаления из нее продуктов обмена.
Поскольку внутренняя часть липидного бислоя обладает гидрофобными свойствами, она непроницаема для полярных, гидрофильных и крупных биологических молекул. Каким образом неорганические ионы, а также заряженные молекулы и водорастворимые соединения селективно проходят через клеточные мембраны?
Сейчас мы знаем, что транспорт ионов и метаболитов через мембраны клеточных компартментов происходит с участием мембранных белков. Транспортные белки локализованы в плазматической мембране, а также в мембранах внутриклеточных органелл, например эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, эндосом, лизосом и митохондрий. Для каждого типа мембран, так же как и для каждого типа клеток, характерен определенный набор транспортных белков.
Далее в отдельных статьях на сайте мы рассмотрим мембранные белки, которые принимают участие в транспорте ионов и небольших молекул, таких как глюкоза. Вначале мы остановимся на основных классах мембранных транспортных белков, а затем более подробно расскажем о строении и функции отдельных белков. Мы также обсудим вопросы совместного функционирования различных типов транспортных белков в клетке.
Большая часть статей на сайте посвящена транспорту ионов через мембрану. Клетка использует мембранные белки для поддержания определенной концентрации ионов во внутренней среде. Эта концентрация отличается от той, в которой они находятся во внеклеточной среде.
Различие в концентрации является причиной того, что в покоящихся клетках животных внутриклеточная среда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Эти различия в концентрации и заряде создают электрохимический градиент, который клетка использует для запасания потенциальной энергии. Регуляция электрохимического градиента на мембране позволяет клетке осуществлять ряд основных функций, таких как выработка энергии, а также обрабатывать электрические сигналы поступающие в клетку и выходящие из нее.
В отдельных статьях на сайте также рассмотрены некоторые методы, позволяющие изучать мембраны. Поток заряженных частиц (ионный ток) через мембрану регистрируется электрофизиологическими методами. Этими методами можно исследовать как клетку целиком, так и фрагменты ее мембраны. Они также позволяют оценивать влияние различных воздействий, например изменение ионного состава, эффекты ингибиторов или активаторов транспорта.
Впервые ионные каналы были идентифицированы и выделены благодаря использованию природных токсинов (ядов), которые являются ингибиторами их функций. Эти токсины были также использованы в качестве инструмента для изучения функционирования каналов. Взаимосвязь между структурой и функцией каналов изучалась с использованием рекомбинантных транспортных белков, сайт-специфического мутагенеза, техники интеграции очищенных белков в искусственные мембраны и экспрессии транспортных белков в гетерологичных клетках.
Выяснение атомарной структуры части транспортных белков во многом способствовало пониманию их функционирования. Наряду с выяснением деталей мембранного связывания и транспорта метаболитов эти «фотографии» структуры помогают построить общие модели процессов трансмембранного транспорта.