Строение амикальных меристем и модулей роста растений
• Апикальные меристемы делятся, образуя в точках роста новые клетки
• Рост происходит за счет многократного добавления новых модулей роста
• Клетки делятся, увеличиваются в объеме и затем дифференцируются
• За счет массового образования клеток, которое происходит позади кончиков роста, меристема продвигается вперед
Одного взгляда на дерево, покрытое почками, достаточно, чтобы выделить молодые части растения, которые находятся в стадии интенсивного роста и поддерживаются более старыми его частями, расположенными ближе к земле. Рост растения характеризуется повторяющимся характером, поскольку новые модули постоянно добавляются к более старым его частям. Такой способ роста зависит от циклической активности апикальных меристем, в которых за счет появления новых клеток новообразованные части растения распространяются в окружающее пространство.
Перед тем как изложить сущность клеточных процессов, участвующих в росте растения, мы в общих чертах рассмотрим строение первичной меристемы и то, как ее активность определяет форму растения в целом.
Как следует из рисунка ниже, поверхность апикальной меристемы верхушки побега имеет куполообразную форму. Клетки, находящиеся в центре этого апикального купола, делятся, образуя новую ткань, которая обеспечивает рост растения вдоль основной оси. Клетки расположенные по бокам, образуют боковые выпячивания, из которых, в зависимости от внешних условий, формируются либо зачатки листьев, либо цветочные бутоны, расположенные по сторонам от основной оси. Эти органы, расположенные сбоку, образуются на стебле через регулярные интервалы и отличаются сложным расположением. Так, например, они могут располагаться по противоположным сторонам стебля или спирально, вдоль его длины.
Фотография продольного среза растущего кончика побега антирринума (львиного зева).
Места интенсивного деления клеток выделены темным цветом.
Проводили гибридизацию in situ с циклиновой мРНК, в результате чего метились апикальная и пазушная меристема.
Диаграмма справа иллюстрирует, каким образом по мере роста растения апикальная меристема многократно образует модули роста.
Стрелки обозначают, что за счет деления клеток в центре апикальной меристемы в каждом модуле образуются клетки ствола,
в то время как при делении краевых клеток возникают зачатки, развивающиеся в листья или цветы.
На рисунке ниже представлены зачатки латеральных органов, образующихся в регулярном порядке ниже апикальной меристемы, и на рисунке ниже, представлены типы их расположения у растений. Каждая боковая почка, вместе с частью стебля, на которой она расположена, формирует растущий модуль, который время от времени образует апикальная меристема, что обеспечивает рост растения. Эта повторяемость роста включает сложные взаимоотношения между скоростью клеточного деления и внешними условиями, которые регулируются такими гормонами роста растений, как ауксин и цитокинин.
Клетки, образующиеся в центре апикального купола, служат для постепенного формирования растения вдоль основной оси, расположенной от корня к побегам. Одни клетки остаются в меристеме, поддерживая ее структуру и митотическую активность, в то время как другие служат материалом для создания новых частей растения. Поэтому меристема представляет собой мобильный митотический элемент, существующий постоянно. По мере роста верхушки за счет деления, клетки, которые остаются сзади, постепенно прекращают делиться. Затем они сильно увеличивают свой размер и, наконец, дифференцируются в ткань корня или стебля.
Эти три процесса происходят в перекрывающейся области, и их можно наблюдать на срезе, сделанном по длине меристемы. На конце меристемы находится область клеточного деления, где делится основная масса клеток. Затем располагается область увеличения размера («зона растяжения») клеток и за ней, рядом со зрелыми частями растения, область, в которой клетки начинают дифференцироваться.
При многократном делении клеток в апексе образуются последовательно располагающиеся слои клеток, которые распространяются ниже. Клетки, находящиеся в области деления, характеризуются небольшими размерами и, или обладают небольшими вакуолями, или они у них вообще отсутствуют. Однако, когда клетки попадают в область растяжения, во всех клетках образуются вакуоли. Набухание вакуолей приводит к сильному увеличению размера клеток, который в несколько десятков и сотен раз превышает их размер в области деления. Если бы размеры клетки увеличивались во всех направлениях, подобно тому как это происходит при надувании воздушного шарика, то рост приводил бы лишь к образованию скопления клеток, и растения не вырастали бы больше, чем на высоту несколько см/дюймов над поверхностью почвы. Однако клетки не растягиваются одинаково во всех направлениях.
Существенно, что это происходит вдоль оси роста, причем клетки и все растение удлиняются в этом же направлении. Таким образом, в зоне растяжения клетки не только становятся больше, но и гораздо длиннее. Рисунок ниже иллюстрирует процесс сильного удлинения клеток, происходящий ниже меристемы. В течение этого процесса вакуоли увеличиваются в размерах настолько, что занимают до 95% объема каждой клетки. Это приводит к сжатию цитоплазмы и к образованию тонкого ее слоя, расположенного непосредственно под плазматической мембраной. Именно сильное увеличение размеров клеток, расположенных под апексом, выталкивает делящиеся клетки и вместе с ними боковые органы, на самый кончик меристемы, все дальше во внешнюю среду. Направленное перемещение клеток представляет собой основную стратегию морфогенеза у растений, и позже, в этой главе, мы рассмотрим, как оно регулируется взаимоотношениями между цитоскелетом и клеточной стенкой.
Перемещение клеток, расположенных после меристемы, и их дифференцировка сопровождаются изменениями клеточной стенки. Увеличение размеров предполагает определенную степень ее эластичности: стенка должна быть достаточно прочной, чтобы поддерживать форму клетки, но еще способной поддаваться усилиям, вызывающим ее растяжение. Для того чтобы обеспечить это, постоянно растущие «первичные» стенки клеток, находящихся в области деления и растяжения, относительно тонкие и пластичные. Однако в области дифференцировки клетки перестают увеличиваться в размере, и их стенки становятся более толстыми и прочными.
Такие жесткие «вторичные» стенки образуют более прочный строительный материал, который поддерживает зрелые формы растения и ростовую зону, непрерывно продвигающуюся вперед.
Хотя деление клеток, необходимое для роста, ограничено меристемами, в организме растения многие дифференцированные клетки сохраняют способность к делению. Если, например, какое-нибудь животное обглодало у растения листья, то расположенные рядом клетки могут возобновить деление, чтобы залечить повреждение. Однако способность клеток зрелого взрослого растения к делению простирается гораздо дальше ограниченного типа возможностей, которые наблюдается у нас, например, при образовании ссадины на коже. Многие клетки, не относящиеся к меристеме, могут вступать в митоз и повторно в цикл развития, чтобы образовать новые органы или даже новое растение целиком. Поэтому такие клетки являются тотипотентными.
Садоводы используют это свойство для получения нескольких одинаковых копий (или клонов) растения, в обход обычного пути полового размножения. Например, из небольших кусочков листа узамбарской фиалки можно получить много новых одинаковых растений.
Фотография растущего кончика побега антирринума (львиного зева),
сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Апикальная меристема находится в центре.
Листья и их зачатки, в образовавшихся последовательно растущих модулях, расположены вокруг, по спирали.
Они пронумерованы, начиная столько что образовавшихся.
Дифференцировка зачатков с образованием листа происходит между номерами 6 и 7.
Последовательно образующиеся листья располагаются по спирали, ниже точки роста растения.
Расположение листьев вдоль стебля растения.
Слева представлена фотография участка корня Arabidopsis в световом микроскопе.
Видны три области клеточной активности, расположенные за точкой роста.
Справа показан участок корня с окрашенными микротрубочками при большем увеличении,
что позволяет видеть границы отдельных клеток.
Отмечены примерные размеры и форма клеток,
локализованных в разных местах вдоль длины корня.
