Почти все типы РНК образуются в ядре и принимают участие в трансляции в цитоплазме.
Поэтому иРНК, тРНК и рРНК-содержащие субъединицы рибосом должны выходить из ядра. Большая часть РНК не содержит сигналов экспорта, и для того, чтобы выйти из ядра она должна связаться с NES-содержащими белками. В клетке молекулы РНК фактически всегда находятся в комплексе с белками, что помогает защитить РНК от деградации и влияет на ее взаимодействие с другими клеточными компонентами.
Так же как и транспорт белка, транспорт РНК происходит через ЯПК. Это подтверждается данными электронно-микроскопических исследований. В ядра ооцитов Xenopus вводили частицы коллоидного золота, покрытые РНК. При последующем исследовании клеточных срезов в электронном микроскопе частицы обнаруживались в каналах ЯПК. Когда в ядро вводили золотые частицы в количестве, близком к насыщающему, то в большинстве каналов обнаруживались одна или несколько частиц.
В специальном эксперименте было показано, что если в цитоплазму вводится достаточное количество частиц, покрытых NLS, то они обнаруживаются в большинстве пор. Эти результаты позволяют предположить, что в экспорте РНК и импорте белка используются одни и те же ЯПК. При введении в цитоплазму частиц одного размера, покрытых белком, а в ядро частиц другого размера, покрытых РНК, оказалось, что многие поры содержат золотые частицы обоих размеров.
Почти все типы РНК экспортируются из ядра. Это было показано в исследованиях, в которых в ядра ооцитов Xenopus вводили меченную РНК. Клетки некоторое время инкубировали с тем, чтобы прошел транспорт, а затем фракционировали, выделяя ядер-ную и цитоплазматическую фракции. Результаты этих экспериментов показали, что тРНК, иРНК и имяРНК выходят в цитоплазму.
Наоборот, если РНК вводили в цитоплазму, то она оставалась там. Это свидетельствует о том, что транспорт РНК представляет собой односторонне направленный процесс. Если эксперименты по введению РНК в ядро проводили при 0 °С, экспорт РНК не происходил. Таким образом, экспорт РНК, так же как и экспорт белка, является энергозависимым процессом.
Участвуют ли в экспорте РНК различных типов одни и те же транспортные рецепторы? Это можно выяснить, определив, способен ли один тип РНК в процессе экспорта конкурировать с другим. В соответствующих экспериментах меченную РНК одного типа вводили в ядра вместе с немеченной РНК того же или другого типа. После инкубации клеток из них выделяли ядерную и цитоплазматическую фракции, которые анализировали методом гель-электрофореза с тем, чтобы определить, произошел ли экспорт введенной РНК.
На рисунке ниже представлена схема эксперимента, в котором меченную РНК вводили в ядра ооцитов совместно с возрастающими количествами немеченной тРНК или U1 мяРНК. При этом оказалось, что в отличие от немеченной U1 РНК (или других ее типов) немеченная тРНК конкурирует с меченной тРНК в процессе экспорта. Наличие такой конкуренции говорит о том, что экспорт тРНК, также как и импорт белка, представляет собой процесс, для которого характерно насыщение.
Это означает, что некоторые белки, или другие компоненты, с которыми тРНК взаимодействует при экспорте, присутствуют в клетке в ограниченных количествах. Отсутствие конкуренции со стороны других типов РНК указывает, что факторы, ограничивающие их экспорт, не участвуют в экспорте тРНК. Сходные результаты были получены при совместном введении меченных РНК других типов и различных немеченных РНК.
Из этих исследований можно сделать вывод о том, что для экспорта каждого типа РНК необходим, по крайней мере, один специфический фактор, влияющий на скорость процесса. Мы знаем, что в экспорте всех типов РНК используются одни и те же ЯПК, и, таким образом, их количество не является лимитирующим фактором. Подобные эксперименты не дают информации о количестве факторов, участвующих в транспорте каждого типа РНК, или о том, сколько таких факторов являются общими для различных типов РНК, а сколько уникальными, участвующими в экспорте определенного типа молекул.
иРНК, тРНК и субъединицы рибосом выходят из ядра и принимают участие в синтезе белка в цитоплазме.
UмяРНК экспортируются, подвергаются поцессингу и сборке в РНК-белковые комплексы,
а затем импортируются в ядро, где они участвуют в процессинге РНК.
В цитоплазму обцитов Xenopus вводили крупные частицы золота, покрытые нуклеоплазмином, несущим NLS.
В ядро инъецировали мелкие частицы, покрытые РНК.
На каждой фотографии видна одна ядерная пора и покрытые белком частицы,
которые транспортируются с цитоплазматической на ядерную сторону ЯПК и частицы, покрытые РНК,
которые транспортируются из ядра в цитоплазму через тот же ЯПК.
Транспорт большинства РНК осуществляется в одном направлении,
из ядра в цитоплазму.
Процесс экспорта РНК характеризуется насыщением.
Экспорт различных классов РНК из ядра происходит с участием различных транспортных белков,
количество которых определяет скорость процесса.
