• Сжатие сократимого кольца приводит к его сужению и к образованию бороздки на поверхности делящейся клетки
• Сократимое кольцо состоит, главным образом, из актина и миозина. Его сужение обеспечивается взаимодействием между ними
• Сжатие сократимого кольца происходит под действием сигналов, исходящих от структур межзональной области или от остаточного тельца
• Цитокинез сопровождается массивным процессом слияния мембран
После того как все компоненты сократимого кольца сформировали структуру, кольцо начинает выполнять свою задачу, которая состоит в разделении цитоплазмы на две части. Кольцо начинает сжиматься почти сразу же после своего образования. По мере сокращения, диаметр кольца постоянно уменьшается до тех пор, пока между двумя половинками клетки, каждая из которых содержит по одному из двух новообразованных ядер, не останется лишь небольшое отверстие. Поскольку кольцо прикреплено к наружной мембране клетки, при его сжатии мембрана втягивается внутрь, между двумя ядрами.
При этом вокруг клеточной поверхности возникает глубокая бороздка деления. У многих одноклеточных и в клетках тканей животных она достаточно широкая, и ее края имеют пологую форму. Это придает клетке вид гантели. В других клетках, особенно в крупных яйцеклетках морских ежей и лягушек, бороздка характеризуется острыми краями и значительной глубиной. В некоторых случаях она образуется только на одной стороне клетки и делит ее, как бы разрезая от одной стороны к другой, а не за счет сужения. Это говорит о том, что, хотя инструмент сжатия обычно представлен кольцом, функцию сжатия могут выполнять и другие формы, например серпообразная бороздка, распространяющаяся не на всю клеточную поверхность.
Сила, необходимая для сжатия кольца, генерируется за счет взаимодействия актина и миозина. Так же как и саркомер мышц, сократимое кольцо состоит из перекрывающихся нитей миозина II и актина. При их взаимодействии и движении относительно друг друга генерируется сила. В составе кольца также присутствует много других белков. Они находятся там в меньших количествах и служат для организации актина и миозина или же выполняют функции контроля над взаимодействием белков и процессом сжатия. Однако сократимое кольцо не является лишь неким подобием кольцевой мышцы. Его актиновые и миозиновые нити организованы не столь тонко, как в мышце, и кольцо не содержит саркомеров.
Кольцо также представляет собой гораздо более динамичную структуру и быстро разрушается при блокировании процесса полимеризации актина с помощью химических соединений. По-види-мому, динамическая природа кольца играет существенную роль в его функционировании, поскольку, по мере его сокращения, толщина кольца остается постоянной. По мере того как диаметр кольца уменьшается, должна происходить постоянная потеря компонентов. Эта потеря может быть настолько велика, что, когда процесс цитокинеза близок к завершению, теряется большая часть материала кольца.
Общая площадь поверхности двух дочерних клеток, образующихся при делении, оказывается больше, чем площадь поверхности материнской клетки.
В результате, в процессе цитокинеза должно произойти добавление значительного количества новой плазматической мембраны.
Процесс сжатия кольца находится под контролем микротрубочек, которые располагаются между индивидуальными группами хромосом. Функционирование бороздки деления требует постоянного присутствия структур межзональной области, и возможно их слияния с образованием остаточного тельца. Это подтверждается экспериментами, в которых показано, что межзональные структуры собираются в один большой пучок, даже в условиях блокирования образования сократительного кольца, при обработке клеток соединениями, нарушающими процесс полимеризации актина.
Сигнал, передающийся от межзональных структур к кольцу, по которому начинается его сжатие, образуется в особой области перекрывающихся микротрубочек, которая находится в середине каждого пучка. Процесс цитокинеза требует постоянного участия нескольких присутствующих там компонентов, включая комплекс белков-пассажиров, содержащий киназу Aurora В.
Эти белки в начале анафазы перемещаются из центромеры в перекрывающуюся межзональную область. Каким образом они участвуют в цитокинезе — являются ли частью сигнальной системы или же необходимы для образования межзональных структур, пока неизвестно. Почему при критических переходах эти белки мигрируют из одних мест в другие, и каким образом это связано с образованием и функционированием межзональных структур — вот интригующие вопросы, на которые еще предстоит ответить.
Сжатие кольца продолжается, и бороздка деления углубляется до тех пор, пока обе половины делящейся клетки не окажутся соединенными лишь тонкой перемычкой, состоящей из остаточного тельца. Основная роль такой структуры состоит в осуществлении терминальной стадии цитокинеза, когда, наконец, полностью разделяются две дочерние клетки. Перемычка может существовать еще в течение многих часов, и цитокинез не завершается до тех пор, пока она не разорвется. Это особенно очевидно, когда перемычка образуется вокруг участка хроматина, что иногда происходит при неполном разделении хромосом в анафазе. Если это происходит, перемычка остается надолго, и борозка постепенно исчезает, образуя двухъядерную клетку.
При нормальном делении существует два способа разрушения перемычки. В одних клетках используется сила, которая генерируется в момент расхождения двух дочерних клеток. В других существует специальный механизм, который доставляет к перемычке везикулы. Эти везикулы сливаются и закрывают промежуток, образовавшийся между двумя половинами материнской клетки. Различные клетки в разной степени используют два этих механизма. Например, клетки, которые не обладают подвижностью, не могут разрушать перемычку по первому механизму.
Наряду с характерными для цитокинеза изменениями цитоскелета, в клетке в это время также происходят массивные процессы слияния мембран. Слияние мембран необходимо для полного разделения двух дочерних клеток. Однако этот процесс происходит также в других случаях. Если тело круглой или кубической формы делится пополам (что фактически имеет место при цитокинезе), то суммарный объем двух образующихся половин будет такой же, как объем исходного тела. Однако общая площадь поверхности будет гораздо больше, поскольку при делении возникают новые участки поверхности. Отсюда следует, что при цитокинезе должны образовываться новые большие участки плазматической мембраны. Этот процесс подробно исследован в клетках животных.
В этих клетках расширение площади поверхности происходит при слиянии внутренних везикул с плазматической мембраной. Слияние происходит вслед за углублением бороздки деления при сжатии кольца. Особенно наглядно процесс можно наблюдать на яйцеклетках некоторых амфибий, например у лягушек. Яйцеклетки амфибий достигают крайне больших размеров и должны возможно быстрее пройти цикл многократных делений. Поскольку при этом в клеточном цикле не остается времени для синтеза больших количеств новых материалов, цитоплазма каждой яйцеклетки содержит большой запас везикул, предназначенных для добавления к плазматической мембране после каждого деления клетки.
Положение сократимого кольца определяется серией процессов.
Положение веретена в клетке прежде всего зависит от взаимодействия между его астральными микротрубочками и динеином в клеточном кортексе.
Затем структуры межзональной области, которые образуются по мере позиционирования веретена,
продуцируют сигнал, инициирующий сборку сократимого кольца в расположенных рядом участках кортекса.
