Передача звуковых волн в улитке. Колебания основной мембраны улитки
а) Передача звуковых волн в улитке. «Бегущая» волна. Когда основание стремечка движется в сторону овального окна, вдавливая его внутрь, круглое окно должно выбухать наружу, поскольку улитка со всех сторон окружена костными стенками. Первичным действием звуковой волны, входящей в овальное окно, должно быть выгибание базальной мембраны у основания улитки в направлении круглого окна.
Однако эластическое напряжение, возникающее в базальных волокнах при их выгибании в сторону круглого окна, инициирует волну жидкости, которая «бежит» вдоль базальной мембраны в направлении геликотремы, как показано на рисунке ниже.
«Бегущие» волны вдоль основной мембраны для звуков высокой, средней и низкой частот
На рисунке А выше показано движение вдоль базальной мембраны высокочастотной волны, на рисунке Б — волны средней частоты, на рисунке В — волны очень низкой частоты.
Движение волны вдоль основной мембраны сравнимо с движением волны давления вдоль артериальных стенок; оно также сравнимо с волной, которая «бежит» вдоль поверхности водоема.
б) Особенности вибрации основной мембраны при разных звуковых частотах. На рисунке выше видно, что характер передачи звуковых волн разной частоты различен. Каждая волна, относительно слабая на входе, становится сильной, когда достигает части базальной мембраны, имеющей естественную резонансную частоту, равную частоте соответствующего звука.
В этой точке базальная мембрана может вибрировать с такой легкостью, что энергия волны рассеивается. В результате в данной точке волна затухает и уже не может распространяться дальше вдоль остальной части мембраны. Таким образом, высокочастотная звуковая волна распространяется лишь на короткое расстояние вдоль основной мембраны, прежде чем достигает своей резонансной точки и затухает; звуковая волна средней частоты проходит примерно половину всей длины мембраны и затем затухает, а низкочастотная звуковая волна проходит по всей длине мембраны.
Другим свойством «бегущей» волны является то, что она быстро распространяется вдоль начальной части базальной мембраны, но по мере продвижения в глубь улитки постепенно замедляет ход. Это связано с высоким коэффициентом эластичности базальных волокон у овального окна и постепенным уменьшением этого коэффициента дальше вдоль мембраны.
Это быстрое начальное распространение волны позволяет высокочастотным звуковым колебаниям пройти достаточно далеко в глубь улитки, чтобы развернуться и отделиться друг от друга вдоль основной мембраны. Без этого все высокочастотные волны сливались бы вместе в пределах первых миллиметров базальной мембраны и их частоты нельзя было бы различить.
в) Амплитудная характеристика вибрации основной мембраны. Пунктирными кривыми на рисунке А ниже показано положение звуковой волны на основной мембране, когда стремечко (а) находится в положении максимального сдвига внутрь, (б) сдвинулось назад к нейтральной позиции, (в) находится в положении максимального сдвига наружу и (г) сдвинулось снова назад к нейтральной позиции, но движется внутрь.
А. Амплитудная характеристика вибрации основной мембраны для звука средней частоты.
Б. Амплитудные характеристики для звуковых частот в диапазоне от 200 до 8000 Гц, демонстрирующие участки максимальной амплитуды колебаний основной мембраны для разных частот
Затененная область вокруг этих разных волн показывает степень отклонения основной мембраны во время полного цикла вибрации, или амплитудную характеристику вибрации основной мембраны для данной звуковой частоты.
На рисунке Б выше показаны амплитудные характеристики вибрации для разных частот. Видно, что максимальная амплитуда для звука частотой 8000 Гц находится у основания улитки, тогда как для частот менее 200 Гц — в самом конце, у верхушки основной мембраны (около геликотремы, где вестибулярная лестница открывается в барабанную лестницу).
Главный способ различения звуковых частот основан на месте максимальной стимуляции нервных волокон от органа Корти, лежащего на основной мембране.
Видео физиология слухового анализатора - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
