а) Рецепторные потенциалы волосковых клеток и возбуждение волокон слухового нерва. Стереоцилии (волоски, выступающие из концов волосковых клеток) представляют собой жесткие структуры, поскольку каждая имеет ригидный белковый каркас. На апикальной поверхности каждой волосковой клетки имеется примерно 100 стереоцилии. Их длина постепенно возрастает по направлению к стороне волосковой клетки, расположенной дальше от костного стержня улитки.
Верхушки более коротких стереоцилии прикрепляются тонкими нитями к задним сторонам прилежащих к ним более длинных стереоцилии. Следовательно, всякий раз, когда волоски сгибаются по направлению к более длинному волоску, кончики более коротких стереоцилии тянутся наружу от поверхности волосковой клетки. Это вызывает механическое преобразование, которое открывает 200-300 катионных каналов, в результате осуществляется быстрое движение положительно заряженных ионов калия из окружающей жидкости, заполняющей среднюю лестницу, в стереоцилии, что сопровождается деполяризацией мембраны волосковых клеток.
Таким образом, когда базальные волокна отклоняются в сторону вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются, а при движении в противоположном направлении они гиперполяризуются, т.е. генерируется меняющийся рецепторный потенциал волосковых клеток. Это, в свою очередь, стимулирует окончания улиткового нерва, образующие синапсы на основаниях волосковых клеток.
Полагают, что во время деполяризации волосковых клеток они выделяют в этих синапсах быстродействующий медиатор. Возможно, этим медиатором является глутамат, но это еще не ясно.
Улитка
Разрез через один из витков улитки
Орган Корти; особо выделены волосковые клетки и покровная мембрана, под давлением которой находятся погруженные в нее волоски
Стимуляция волосковых клеток при движениях вперед-назад их волосков, погруженных в гель, покрывающий покровную мембрану
б) Эндокохлеарный потенциал. Чтобы лучше понять электрические потенциалы, генерируемые волосковыми клетками, нужно объяснить другой электрический феномен, называемый эндокохлеарным потенциалом. Средняя лестница заполнена жидкостью, называемой эндолимфой, в отличие от перилимфы, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. Вестибулярная и барабанная лестницы непосредственно связаны с субарахноидальным пространством вокруг мозга, и перилимфа почти идентична спинномозговой жидкости.
Напротив, эндолимфа, заполняющая среднюю лестницу, — совершенно другая жидкость, секретируемая сосудистой полоской — очень богатой кровеносными сосудами областью на наружной стенке средней лестницы. Эндолимфа содержит высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия, что прямо противоположно составу перилимфы.
Между эндолимфой и перилимфой постоянно существует электрический потенциал, равный примерно +80 мВ, с положительным зарядом внутри средней лестницы и отрицательным — снаружи. Этот потенциал называют эндокохлеарным потенциалом. Он генерируется постоянной секрецией положительных ионов калия в среднюю лестницу.
Значение эндокохлеарного потенциала связано с тем, что верхушки волосковых клеток выступают через ретикулярную пластину и омываются эндолимфой средней лестницы, тогда как перилимфа омывает нижерасположенные тела волосковых клеток. Кроме того, волосковые клетки имеют отрицательный внутриклеточный потенциал, равный -70 мВ относительно перилимфы и -150 мВ относительно эндолимфы у верхних их поверхностей, где волоски проходят через ретикулярную мембрану и попадают в эндолимфу.
Полагают, что этот высокий электрический потенциал на верхушках стереоцилий дополнительно повышает чувствительность клеток, увеличивая их способность реагировать на самый слабый звук.
Видео физиология слухового анализатора - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
