Клетки выходного отдела дистального канальца и собирательных трубочек, которые выделяют калий, называют главными, они составляют около 90% общего числа всех эпителиальных клеток. На рисунке ниже приведены основные механизмы секреции калия главными клетками.
Механизмы секреции калия и реабсорбции натрия главными клетками выходных отделов дистальных канальцев и собирательных трубочек
Секреция калия из плазмы в просвет канальцев протекает в два этапа. Процесс начинается с перемещения ионов с помощью Nа+/К+-насоса, расположенного на базолатеральной мембране клеток; насос перемещает натрий из клетки в межклеточную жидкость, одновременно калий из межклеточной жидкости попадает внутрь клеток. На втором этапе происходит диффузия ионов К+ из клеток в канальцевую жидкость. АТФ-аза Nа+/К+-насоса создает внутри клетки высокую концентрацию калия, которая обеспечивает его диффузию в просвет канальцев. Апикальная мембрана главных клеток высокопроницаема для калия. Одной из причин такой высокой проницаемости является наличие в мембране особых калиевых каналов, благодаря которым происходит диффузия этих ионов.
а) Регуляция секреции калия главными клетками. Основными факторами, регулирующими секрецию калия главными клетками выходного отдела дистального канальца и собирательных трубочек, являются: (1) деятельность АТФ-азы Na+/K+-нaсоса; (2) электрохимический градиент, обеспечивающий секрецию калия из крови в просвет канальцев; (3) проницаемость апикальной мембраны главных клеток для калия. Эти составляющие, которые определяют секрецию ионов К+, в свою очередь, регулируются с помощью механизмов, которые будут рассмотрены далее.
б) Вставочные клетки способны реабсорбировать калий при истощении его запасов в организме. При истощении запасов калия в организме его секреция в жидкость внутри просвета канальцев прекращается, в дистальных канальцах и собирательных трубочках происходит реабсорбция калия, чему способствуют вставочные клетки. Механизмы этой реабсорбции полностью не изучены, полагают, что одним из механизмов является деятельность калий-водородной АТФ-азы, расположенной на апикальной мембране. Этот переносчик реабсорбирует калий в обмен на протоны, которые выделяются в просвет канальцев, затем калий диффундирует через базолатеральную мембрану в кровь. Деятельность этой транспортной системы необходима для реабсорбции калия в условиях истощения его запасов, однако при нормальных условиях ее работа вносит незначительный вклад в регуляцию выделения этого иона почками.
в) Факторы, определяющие регуляцию секреции ионов калия. Роль концентрации калия в плазме, альдостерона, объема жидкости, проходящей по канальцевой системе, и концентрации ионов водорода. Поскольку регуляция выделения калия в норме зависит в основном от изменений секреции в главных клетках выходных отделов дистальных канальцев и собирательных трубочек, обсудим основные причины, которые влияют на секрецию в этих клетках. Наиболее важными факторами, которые стимулируют секрецию калия главными клетками, являются: (1) высокая концентрация калия во внеклеточной жидкости; (2) увеличение содержания альдостерона; (3) увеличение объемной скорости жидкости в канальцах.
Тормозит секрецию калия один фактор — высокая концентрация ионов водорода (при ацидозе).
Влияние концентрации альдостерона в плазме (красная кривая) и концентрации калия во внеклеточной жидкости (черная кривая) на выделение калия с мочой. Оба фактора стимулируют секрецию калия главными клетками собирательных трубочек
Повышенная концентрация калия во внеклеточной жидкости стимулирует его секрецию. Интенсивность секреции ионов К+ в выходных отделах дистальных канальцев и собирательных трубочках (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) усиливается вследствие непосредственного повышения содержания ионов К во внеклеточной жидкости. Усиление секреции становится особенно выраженным при концентрации калия во внеклеточной среде более 4,1 мэкв/л, что немного меньше, чем в норме. Следовательно, повышенный уровень калия в плазме является одним из наиболее важных факторов, благодаря которому происходит регуляция содержания калия во внеклеточной жидкости и увеличение его секреции в просвет канальца.
Существуют три механизма, обеспечивающих при увеличении уровня калия во внеклеточной жидкости усиление секреции в канальцах: (1) усиление работы АТФ-азы Na+/K+-нaсоса увеличивает перенос калия через базолатеральную мембрану. В свою очередь, концентрация калия внутри клетки возрастает, способствуя диффузии иона через апикальную мембрану в просвет канальца; (2) увеличение электрохимического градиента для калия, направленного из почечной паренхимы внутрь эпителиальных клеток, снижает обратную утечку иона через базолатеральную мембрану эпителиоцитов; (3) усиление секреции альдостерона корой надпочечников способствует дальнейшему увеличению секреции калия (этот вопрос обсуждается далее в статьях на сайте).
