Различия в кровоснабжении разных органов и тканей. Механизмы регуляции кровотока
Одним из основных принципов регуляции кровообращения является способность тканей контролировать местный кровоток в зависимости от метаболических потребностей.
Какие специфические потребности тканей обеспечивает кровоток? Ответ: многие, в том числе следующие.
1. Доставка тканям кислорода.
2. Доставка питательных веществ, таких как глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты.
3. Удаление из тканей углекислого газа.
4. Удаление из тканей водородных ионов.
5. Поддержание в тканях оптимальной концентрации других ионов.
6. Доставка к различным тканям гормонов и других веществ.
Кроме того, ряд органов имеет специфические потребности. Например, кожный кровоток способствует теплоотдаче и участвует таким образом в регуляции постоянства температуры тела. В другом случае адекватное кровоснабжение почек обеспечивает экскрецию из организма конечных продуктов метаболизма.
Далее увидим, что большинство из перечисленных факторов оказывают важное регулирующее влияние на местный кровоток.
а) Различия в кровоснабжении разных органов и тканей. В таблице ниже обращает на себя внимание очень высокий уровень кровотока в некоторых органах: например, несколько сотен миллилитров в минуту на 100 г ткани щитовидной железы и надпочечников или 95 мл/мин/100 г ткани печени при общем уровне кровотока через печень 1350 мл/мин.
Чрезвычайно высоким является кровоток в почках — 1100 мл/мин. Это обусловлено жизненно важной функцией почек: очищение крови и удаление из организма конечных продуктов метаболизма.
И наоборот, удивляет низкий уровень кровотока в скелетных мышцах в состоянии расслабления — всего 750 мл/мин в мускулатуре, которая составляет от 30 до 40% массы тела. В покое уровень метаболизма в скелетных мышцах очень низкий, поэтому и уровень кровотока низкий, примерно 4 мл/мин/100 г ткани. Однако во время тяжелой физической нагрузки уровень метаболизма увеличивается более чем в 60 раз, что приводит к увеличению объемного кровотока до 16000 мл/мин (или 80 мл/мин/100 г ткани), т.е. более чем в 20 раз.
б) Значение местной регуляции кровотока в зависимости от потребностей ткани. Можно задать простой вопрос: почему бы не обеспечить постоянно высокий уровень кровоснабжения всех тканей, независимо от степени их активности? Ответ на этот вопрос также прост: для этого необходим гораздо больший объем крови, чем может перекачать сердце.
Экспериментальные исследования показали, что кровоток в тканях обычно устанавливается на минимальном уровне, необходимом для обеспечения потребностей — ни большем, ни меньшем. Например, в тканях, у которых главной потребностью является снабжение кислородом, кровоток всегда устанавливается на уровне, слегка превышающем полную оксигенацию тканей, но не большем. Благодаря такому точному контролю местного кровотока ткани практически никогда не страдают от недостатка кислорода, в то время как нагрузка на сердце оказывается минимальной.
Механизмы регуляции кровотока
Регуляция местного кровотока может быть разделена на две фазы: (1) краткосрочная (кратковременная) регуляция; (2) долгосрочная (долговременная) регуляция.
Краткосрочная регуляция развивается за счет быстрого местного расширения (вазодилатации) или сужения (вазоконстрикции) артериол, метартериол и прекапиллярных сфинктеров, которое происходит в течение нескольких секунд или минут и обеспечивает необходимые изменения тканевого кровотока.
Долгосрочная регуляция развивается медленно, в течение нескольких дней, недель и даже месяцев. В целом долговременные изменения обеспечивают даже лучшую регуляцию кровотока в зависимости от потребностей ткани. Они связаны в основном с увеличением или уменьшением числа кровеносных сосудов, снабжающих ткани кровью.
Краткосрочная регуляция местного кровотока
Влияние уровня метаболизма на местный тканевой кровоток
а) Влияние уровня метаболизма в тканях на местный кровоток. На рисунке выше показано влияние на кровоток возросшего уровня метаболизма в тканях на примере скелетной мышцы. Обратите внимание, что увеличение уровня метаболизма в 8 раз приводит к увеличению кровотока в 4 раза.
Влияние насыщения артериальной крови кислородом на кровоток в изолированной конечности собаки
б) Быстрая регуляция местного кровотока при изменении потребности в кислороде. Одной из самых главных потребностей тканей является потребность в кислороде. Каждый раз, когда она не удовлетворяется полностью, например: (1) высоко в горах; (2) при пневмонии; (3) отравлении угарным газом (который нарушает способность гемоглобина связывать кислород); (4) отравлении цианидами (которые нарушают способность тканей использовать кислород для окисления), кровоток в тканях существенно увеличивается. На рисунке показано, что при снижении насыщения крови кислородом до 25% по сравнению с нормой кровоток в изолированной конечности животного увеличивается примерно в 3 раза. Это значит, что кровоток увеличивается до уровня, достаточного для компенсации недостатка кислорода. Таким образом, снабжение тканей кислородом поддерживается почти на постоянном уровне.
Полное прекращение использования тканями кислорода при отравлении цианидами приводит к увеличению местного кровотока в 7 раз, что демонстрирует исключительно эффективное влияние кислородной недостаточности на тканевой кровоток.
Существуют две основные теории, объясняющие механизм регуляции местного кровотока как при изменении уровня метаболизма, так и при нарушении доставки кислорода клеткам: (1) теория расширения сосудов (вазодилататорная); (2) теория недостатка кислорода (гипоксическая).
