Рефрактерный период и повышение порога возбудимости. Оценка потенциала действия
В возбудимой ткани невозможно вызвать новый потенциал действия, пока мембрана возбужденного волокна остается деполяризованной в связи с развитием предыдущего потенциала действия. Это связано с тем, что вскоре после возникновения потенциала действия натриевые каналы (или кальциевые каналы, или оба типа каналов) инактивируются, и возбуждающий сигнал любой силы, действующий на ткань в этот момент, не может открыть инактивационные ворота. Единственным условием для их повторного открытия является возврат мембранного потенциала к исходному или близкому к исходному уровню. Затем в течение небольшой доли секунды инактивационные ворота каналов открываются, и становится возможным развитие нового потенциала действия.
Период, в течение которого нельзя вызвать второй потенциал действия даже сильным стимулом, называют абсолютным рефрактерным периодом. Для крупных миелинизированных нервных волокон этот период составляет примерно 1/2500 сек. Легко рассчитать, что такое волокно может максимально передавать около 2500 имп/сек.
Кроме факторов, повышающих возбудимость нервного волокна, существуют так называемые мембраностабилизирующие факторы, способные снижать возбудимость. Например, высокая концентрация ионов кальция во внеклеточной жидкости уменьшает проницаемость мембраны для ионов натрия, снижая возбудимость. В связи с этим ионы кальция называют стабилизатором.
Местные анестетики. К наиболее важным стабилизаторам относят многие вещества, используемые в клинике в качестве местных анестетиков, в состав которых входят прокаин и тетракаин. Большинство из них действуют непосредственно на активационные ворота натриевых каналов, затрудняя их открытие, что сопровождается снижением возбудимости мембран. После снижения возбудимости до уровня, при котором отношение амплитуды потенциала действия к порогу возбуждения (называемое фактором надежности) опускается ниже 1,0, импульсы по анестезированному нерву не проходят.
Катодно-лучевой осциллоскоп для регистрации быстрых потенциалов действия.
Катодный осциллограф. Ранее в этой главе мы отмечали, что изменения мембранного потенциала во время генерации потенциала действия происходят чрезвычайно быстро. Действительно, развитие большей части комплекса потенциала действия в крупных нервных волокнах занимает менее 1/1000 сек. На некоторых рисунках данной главы показан электроизмерительный прибор, регистрирующий эти изменения потенциалов. Однако ясно, что реакции любого прибора, способного регистрировать потенциалы действия, должны быть чрезвычайно быстрыми. Для практических целей единственным широко используемым прибором, способным точно реагировать на быстрые изменения мембранного потенциала, является катодно-лучевой осциллоскоп.
На рисунке показаны основные компоненты катодно-лучевого осциллоскопа. Катодно-лучевая трубка состоит из электронной пушки и флюоресцентного экрана, который «бомбардируется» электронами. При ударе электронов о поверхность экрана флюоресцентный материал светится. Если луч электронов перемещается по экрану, вместе с ним движется яркое пятно света, оставляя на экране флюоресцирующую линию.
Кроме электронной пушки и флюоресцентной поверхности, катодно-лучевая трубка снабжена двумя парами электрически заряженных пластин. Одна пара расположена с обеих сторон от электронного луча, а другая — сверху и снизу. Соответствующие электронные усилители изменяют напряжение на этих пластинах таким образом, что электронный луч отклоняется вверх или вниз в ответ на электрические сигналы, приходящие от регистрирующих электродов. Под влиянием внутреннего электронного блока осциллоскопа луч электронов перемещается по экрану горизонтально с постоянной скоростью. При этом регистрируется кривая, которую видно на экране катодно-лучевой трубки рисунка, с временной разверткой по горизонтали и изменениями потенциалов, регистрируемых отводящими электродами, по вертикали.
На левом конце кривой виден небольшой артефакт стимула, связанный с электрическим стимулом, который используется для вызова потенциала действия, справа на кривой — сам потенциал действия.
