Возникновение и распространение потенциала действия в клетке
До сих пор мы обсуждали изменения натриевой и калиевой проницаемости мембраны при развитии потенциала действия, не объясняя, что стимулирует его возникновение. Перейдем к объяснению.
Порочный круг положительной обратной связи открывает натриевые каналы. Во-первых, в покое потенциалы действия в мембране нормального нервного волокна не возникают. Однако любое воздействие, вызывающее достаточное смещение мембранного потенциала от -90 мВ к нулю, ведет к открытию многих электроуправляемых натриевых каналов. Это обеспечивает быстрый вход ионов натрия внутрь волокна и ведет к дальнейшему подъему мембранного потенциала. В результате число открытых электроуправляемых натриевых каналов возрастает, что сопровождается дальнейшим увеличением потока ионов натрия внутрь. Этот процесс представляет собой так называемый порочный круг с положительной обратной связью, который, если обратная связь достаточно сильна, продолжается до тех пор, пока не активируются все электроуправляемые натриевые каналы. Затем в течение следующей доли миллисекунды увеличение мембранного потенциала вызывает закрытие натриевых и открытие калиевых каналов, и потенциал действия вскоре завершается.
Порог для возникновения потенциала действия. Потенциал действия не возникает до тех пор, пока начальный сдвиг мембранного потенциала не станет достаточным для возникновения порочного круга. Это произойдет, когда число ионов натрия, входящих внутрь волокна, станет больше, чем число ионов калия, выходящих из волокна. Обычно для этого требуется подъем мембранного потенциала на 15-30 мВ. Следовательно, в крупных нервных волокнах внезапный подъем мембранного потенциала от -90 мВ до примерно -65 мВ обычно приводит к взрывному развитию потенциала действия. В этом случае уровень -65 мВ называют порогом стимуляции.
Изменения натриевой и калиевой проводимости в ходе потенциала действия.
На ранних стадиях развития потенциала действия натриевая проводимость возрастает в несколько тысяч раз, тогда как калиевая проводимость увеличивается лишь примерно в 30 раз на поздних стадиях потенциала действия и в течение короткого периода после его завершения.
(Эти кривые построены на основании теории Ходжкина и Хаксли, но данные, полученные на аксоне кальмара, преобразованы с учетом мембранных потенциалов крупных нервных волокон млекопитающих.)
Распространение потенциалов действия в обоих направлениях вдоль проводящего волокна.
Распространение потенциала действия
В предыдущих статьях мы обсуждали процесс возникновения потенциала действия в одном участке мембраны. Однако потенциал действия, возникший в любом участке возбудимой мембраны, обычно возбуждает прилегающие части мембраны, приводя к распространению потенциала действия по мембране. На рисунке показано нервное волокно в покое, а также — нервное волокно, возбужденное в средней его части, т.е. в середине волокна резко увеличена проницаемость для натрия. Стрелками показаны локальные круговые токи, протекающие от деполяризованных областей мембраны к прилегающим невозбужденным ее областям. Эти токи возникают в связи с переносом через деполяризованную мембрану положительных электрических зарядов в виде диффундирующих внутрь волокна ионов натрия, которые затем распространяются на протяжении нескольких миллиметров в обоих направлениях вдоль оси аксона. В крупных миелинизированных нервных волокнах эти положительные заряды на расстоянии 1-3 мм повышают мембранный потенциал до значений выше пороговых.
В результате в этих новых областях немедленно открываются натриевые каналы, что и лежит в основе распространения потенциала действия. Эти вновь деполяризованные области усиливают локальные круговые токи, текущие дальше вдоль мембраны, постепенно деполяризуя все более отдаленные ее участки. Таким образом, процесс деполяризации распространяется по всей длине волокна. Это проведение деполяризации вдоль нервного или мышечного волокна называют нервным, или мышечным, импульсом, соответственно.
Направление распространения. Потенциал действия распространяется по возбудимой мембране во всех направлениях от места действия стимула, в том числе вдоль всех ветвей нервного волокна до тех пор, пока не деполяризуется вся мембрана.
Принцип «все или ничего». Сразу после возникновения потенциала действия в любом участке мембраны нормального волокна процесс деполяризации при соответствующих условиях распространяется по всей мембране, и совсем не распространяется, если условия нарушены. Это называют принципом «все или ничего», справедливым для всех возбудимых тканей. Иногда потенциал действия достигает участка мембраны, в котором он не генерирует потенциал, достаточный для стимуляции соседней области мембраны. В этом случае распространение деполяризации прекращается. Следовательно, для непрерывного распространения импульса отношение амплитуды потенциала действия к порогу возбуждения должно быть всегда больше 1. Это необходимое условие для распространения возбуждения называют фактором надежности.
