а) Нейрональные эффекторные механизмы повышения и снижения температуры тела. Если гипоталамические центры терморегуляции обнаруживают, что температура тела слишком высока или слишком низка, они организуют реакции, направленные на повышение или снижение температуры тела. Читателю знакомы эти реакции из собственного опыта. Наиболее характерными из них являются следующие.
б) Механизмы теплоотдачи, когда организму становится слишком жарко. В системах термоконтроля используются три основных механизма, направленных на снижение температуры тела, когда она становится слишком высокой.
1. Расширение сосудов кожи. Почти во всех областях тела сосуды кожи интенсивно расширяются. Эта реакция обусловлена торможением симпатических центров заднего гипоталамуса, вызывающих сужение сосудов. Полная вазодилатация может увеличить скорость отдачи тепла с поверхности кожи более чем в 8 раз.
2. Потоотделение, Повышение температуры тела вызывает потоотделение, что иллюстрируется синей кривой на рисунке ниже, которая демонстрирует резкое увеличение скорости теплоотдачи в результате потоотделения, когда температура «сердцевины» тела повышается относительно критического уровня в 37°С.
Влияние температуры гипоталамуса на отдачу телом тепла путем испарения и на теплопродукцию, обусловленную главным образом мышечной дрожью.
Чрезвычайно высокий уровень критической температуры, при котором начинает увеличиваться теплоотдача, а теплопродукция достигает минимального стабильного уровня
Дополнительное повышение температуры тела на 1°С вызывает потоотделение, достаточное для снижения эффективности уровня базальной теплопродукции в 10 раз.
3. Снижение теплопродукции. Отмечается резкое торможение механизмов теплопродукции, таких как мышечная дрожь или химическая теплопродукция.
в) Механизмы повышения теплопродукции, когда становится слишком холодно. Если становится слишком холодно, система, контролирующая температуру тела, организует прямо противоположные реакции.
1. Повсеместный спазм сосудов кожи. Эта реакция вызывается стимуляцией симпатических центров заднего гипоталамуса.
2. Пилоэрекция. Пилоэрекция — это реакция мышц на голове (волосы «встают»). Она возникает вследствие симпатической стимуляции мышц, прикрепленных к фолликулам волос и вызывающих их сокращение. В результате волосы действительно поднимаются. Это несущественно для человека, но у животных такое приподнятое положение волос позволяет увеличить толщину изолирующего слоя воздуха рядом с кожей, что существенно уменьшает теплоотдачу с поверхности кожи окружающей среде.
3. Увеличение теплопродукции (термогенез). Продукция тепла метаболическими системами увеличивается при мышечной дрожи, возбуждении симпатической нервной системы, влияющей на теплопродукцию, и увеличении секреции тироксина. Эти способы стимуляции теплопродукции нуждаются в дополнительном разъяснении.
г) Стимуляция мышечной дрожи гипоталамусом. Область гипоталамуса, локализованную в дорсомедиальных отделах заднего гипоталамуса, близко к стенке третьего желудочка, называют первичным моторным центром мышечной дрожи. Эта область в норме тормозится сигналами центра терморегуляции, расположенного в преоптической области переднего гипоталамуса, но возбуждается под влиянием сигналов от Холодовых рецепторов кожи и спинного мозга. Поэтому, как показано в связи с резко возросшей теплопродукцией (см. красную кривую на рисунке выше), этот центр активируется, когда температура тела снижается на долю градуса ниже уровня критических значений. Это является поводом к передаче сигналов, вызывающих мышечную дрожь. Сигналы проводятся по двусторонним нисходящим проводящим путям спинного мозга, расположенным в боковых канатиках и заканчивающимся на нейронах переднего рога спинного мозга.
Эти неритмичные сигналы не могут вызвать реальных мышечных сокращений, но они повышают тонус скелетных мышц во всем теле и повышают активность нейронов переднего рога спинного мозга. Когда тонус повышается, достигая некоего критического уровня, начинается мышечная дрожь. Возможно, это является результатом повышения осцилляции интрафузальных волокон мышечных веретен, ответственных за рефлекс растяжения, о чем говорилось в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). Во время максимальной мышечной дрожи продукция телом тепла увеличивается в 4-5 раз относительно нормы.
