а) Обмен жирами между жировой тканью и кровью. Тканевые липазы. Как обсуждалось ранее в статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше), большие количества липаз присутствуют в жировой ткани. Некоторые из этих ферментов катализируют реакции, позволяющие депонировать в клетках триглицериды из хиломикронов и липопротеинов. Другие, будучи активированы гормонами, вызывают расщепление триглицеридов в жировых клетках с высвобождением свободных жирных кислот.
Вследствие быстрого обмена жирных кислот триглицериды в жировых клетках обновляются каждые 2-3 нед. Это означает, что жиры, хранящиеся в клетках сегодня, — совсем не те жиры, которые хранились там в прошлом месяце. Этот факт доказывает, что депонирование жиров представляет собой динамическое состояние.
б) Жиры печени. Главными функциями печени в связи с метаболизмом жиров являются:
(1) расщепление жиров на более мелкие составляющие, пригодные для использования на энергетические нужды;
(2) синтез триглицеридов, главным образом из углеводов и в меньшей степени — из белков;
(3) синтез других липидов из жирных кислот, особенно холестерола и фосфолипидов.
Бета-окисление жирных кислот в результате дает ацетилкоэнзим А
Большие количества триглицеридов появляются в печени:
(1) на ранних стадиях голодания;
(2) при сахарном диабете;
(3) в ряде других случаев, когда жиры вместо углеводов используются для энергетических целей.
В этих условиях большие количества триглицеридов мобилизуются из жировой ткани, транспортируются в виде свободных жирных кислот кровью и вновь превращаются в триглицериды в печени, где происходит большинство начальных стадий расщепления жиров.
Таким образом, в нормальных физиологических условиях общее количество триглицеридов в печени зависит в основном от уровня использования жиров как источника энергии.
Клетки печени, помимо триглицеридов, содержат большие количества холестерола и фосфолипидов, которые постоянно синтезируются печенью. Кроме того, клетки печени отличает большая по сравнению с прочими тканями способность к преобразованию жирных кислот, в которых отмечается увеличение ненасыщенных связей, поэтому триглицериды печени обладают большим количеством ненасыщенных связей, чем триглицериды жировой ткани.
Способность печени увеличивать количество ненасыщенных связей в жирных кислотах функционально важна для всех тканей организма, т.к. многие структурные компоненты клеток включают достаточное количество ненасыщенных жиров, главным источником которых является печень.
в) Использование триглицеридов для получения энергии. Образование аденозинтрифосфата. Почти 40% калорий обычного рациона американца обеспечивают жиры, что почти эквивалентно количеству калорий, источником которых служат углеводы, поэтому использование жиров в энергетических целях не уступает по значимости использованию углеводов. Кроме того, многие поступающие с пищей углеводы преобразуются в триглицериды, которые потом депонируются и позднее используются в виде жирных кислот, высвобождающихся из триглицеридов, в энергетических целях.
1. Гидролиз триглицеридов. Первым этапом использования триглицеридов в качестве источника энергии является их гидролиз до жирных кислот и глицерола. Далее как жирные кислоты, так и глицерол транспортируются кровью в активные ткани, где окисляются, давая энергию. Почти все клетки, за редким исключением (например, клетки мозга и красные клетки крови), могут использовать жирные кислоты в целях получения энергии.
Глицерол, попадая в клетки, под влиянием клеточных ферментов сразу преобразуется в глицерол-3-фосфат, который включается в гликолитический путь расщепления глюкозы и таким образом служит для получения энергии. Прежде чем жирные кислоты могут быть использованы для получения энергии, они должны подвергнуться следующим преобразованиям.
2. Поступление жирных кислот в митохондрии. Расщепление и окисление жирных кислот возможно только в митохондриях, поэтому первым этапом использования жирных кислот является их транспорт в митохондрии. Этот процесс опосредован переносчиком, в качестве которого выступает карнитин. Попав в митохондрию, жирная кислота отщепляется от карнитина и подвергается расщеплению и окислению.
