Секреция в пищеводе. Физиология желудочной секреции
а) Секреция в пищеводе. Секретом пищевода является только слизь, которая обеспечивает смазывание при глотании. Большая часть пищевода содержит множество простых слизистых желез. В гастральном и начальном (в меньшей степени) отделах пищевода также расположено большое количество сложных слизистых желез. Слизь, секретируемая этими железами в верхнем отделе пищевода, предотвращает повреждение слизистой вновь поступившей пищей, тогда как сложные слизистые железы, расположенные возле желудочно-пищеводного соединения, защищают стенку пищевода от раздражения кислыми желудочными соками, которые часто забрасываются из желудка обратно в нижний отдел пищевода. Несмотря на эту защиту, на гастральном конце пищевода нередко может образовываться пептическая язва.
б) Желудочная секреция. Характеристики желудочной секреции. Помимо клеток, секретирующих слизь и покрывающих всю поверхность желудка, слизистая желудка имеет еще два важных типа тубулярных желез: фундалъные железы (также называемые собственными железами желудка) и пилорические железы. Фундальные железы (кислотопродуцирующие) выделяют соляную кислоту, пепсиноген, внутренний фактор и слизь. Пилорические железы выделяют главным образом слизь для защиты слизистой привратника от желудочной кислоты. Они также продуцируют гормон гастрин.
Фундальные железы расположены на внутренней поверхности тела и дна желудка проксимального отдела, составляющего 80%. Пилорические железы находятся в антральном отделе дистальной части желудка, занимающего 20%.
(1) слизистых шеечных клеток, которые секретируют в основном муцин;
(2) пептических (или главных) клеток, которые секретируют большие количества пепсиногена;
(3) париетальных (или кислотопродуцирующих) клеток, которые секретируют соляную кислоту и внутренний фактор. Секреция соляной кислоты париетальными клетками включает специальные механизмы.
г) Основной механизм секреции соляной кислоты. Во время стимуляции париетальные клетки секретируют раствор кислоты, который содержит около 160 ммоль соляной кислоты на литр, что является практически изотоничным по отношению к жидкостям тела. рН этой кислоты составляет около 0,8, что свидетельствует о высокой кислотности. При таком рН концентрация ионов водорода приблизительно в 3 млн раза больше, чем в артериальной крови. Чтобы концентрировать ионы водорода в таком огромном количестве, требуется более 1500 калорий энергии на 1 л желудочного сока.
На рисунке ниже схематически показано функциональное строение париетальной клетки, которая содержит большие разветвляющиеся внутриклеточные канальцы.
Схематичное анатомическое строение канальцев париетальных (кислотопродуцирующих) клеток
Соляная кислота образуется в ворсинкоподобных выступах внутри этих канальцев и затем проводится через канальцы в секреторный конец клетки. Были сделаны различные предположения относительно химических механизмов образования соляной кислоты. Один из них, показанный на рисунке ниже, включает следующие этапы.
Предполагаемый механизм секреции соляной кислоты (места, помеченные Р, обозначают активные насосы; пунктирная линия изображает свободную диффузию и осмос)
1. Ион хлора активно транспортируется из цитоплазмы париетальной клетки в просвет канальца, а ионы натрия активно транспортируются из канальца в цитоплазму париетальной клетки. Эти два эффекта одновременно создают в канальце отрицательный потенциал от -40 до -70 мВ, что, в свою очередь, вызывает диффузию положительно заряженных ионов калия и небольшого количества ионов натрия из цитоплазмы клетки в каналец. Таким образом, КС1 и NaCl (в гораздо меньшей степени) входят в канальцы.
2. Вода цитоплазмы клеток диссоциирует на ионы водорода и гидроксилъные ионы. Ионы водорода затем активно секретируются в каналец в обмен на ионы калия; этот активный процесс обмена катализируется Н+/К+-АТФ-азой. К тому же ионы натрия активно реабсорбируются отдельным натриевым насосом. Таким образом, большая часть ионов калия и натрия, которые диффундируют внутрь канальца, реабсорбируются в цитоплазму клеток, а ионы водорода занимают их место в канальце, создавая в канальце концентрированный раствор соляной кислоты. Соляная кислота затем секретируется наружу через открытый конец канальца в просвет железы.
3. Вода поступает внутрь канальца благодаря осмосу из-за избытка ионов внутри канальца. Таким образом, конечный секрет канальца содержит воду, соляную кислоту в концентрации в пределах от 150 до 160 мэкв/л, КС1 — в концентрации 15 мэкв/л и малое количество.
4. В итоге диоксид углерода, образованный как в процессе обмена веществ в клетке, так и поступивший в клетку из крови, соединяется под действием карбоангидразы с гидроксильными ионами (пункт 2), образуя ионы бикарбоната. Затем эти ионы диффундируют из клеточной цитоплазмы во внеклеточную жидкость в обмен на ионы хлора, которые поступают в клетку из внеклеточной жидкости и позднее секретируются в каналец.
