Нервная регуляция кровоснабжения кишечника. Жевание и пережевывание пищи
а) Нервная регуляция кровоснабжения желудочнокишечного тракта. Стимуляция парасимпатических нервов, идущих к желудку и нисходящей толстой кишке, увеличивает местное кровоснабжение и одновременно повышает секрецию желез этих отделов. Повышение активности секреторных желез является не прямым эффектом стимуляции нервов, а вторичным результатом за счет увеличения кровотока.
Симпатическая стимуляция, напротив, оказывает непосредственный эффект главным образом на весь желудочно-кишечный тракт, вызывая интенсивную вазоконстрикцию артериол со значительным снижением кровоснабжения. Через несколько минут вазоконстрикции кровоток обычно возвращается к норме посредством механизма, называемого ауторегуляторным «ускользанием».
Соответственно местный метаболический сосудорасширяющий механизм, выводящий из ишемии, становится доминирующим над симпатической вазоконстрикцией и, следовательно, повторное расширение артериол приводит к восстановлению необходимого количества питательных веществ с током крови к гастроинтестинальным железам и мышцам.
б) Нейрогенное угнетение величины кровотока желудочно-кишечного тракта при увеличении потребности кровоснабжения других органов. Основным достоинством симпатического сосудосуживающего эффекта пищеварительной системы во время тяжелой физической нагрузки является то, что он позволяет ограничить кровоснабжение желудочно-кишечного тракта и других чревных органов на короткое время, когда скелетной мускулатуре и сердцу необходимо усиление кровотока.
Также при циркуляторном шоке, когда из-за недостатка кровоснабжения могут погибнуть все клетки тканей организма, в особенности головного мозга и сердца, симпатическая стимуляция может снизить чревный кровоток до минимальных значений на длительное время.
Симпатическая стимуляция также вызывает стойкое сужение больших емкостных сосудов: кишечных и брыжеечных вен. Это снижает емкость самих вен, перемещая таким образом большое количество крови в другие отделы системы кровообращения. При геморрагическом шоке или других состояниях уменьшения объема крови этот механизм способен обеспечивать до 200-400 мл крови сверх нормы, чтобы поддержать общее кровообращение.
Микроциркуляция в ворсинках, показывающая обратное течение тока крови в артериолах и венулах
Нервная регуляция стенки пищеварительной трубки, показывающая:
(1) межмышечное и подслизистое сплетения (черные линии);
(2) внешний контроль этих сплетений осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами (красные линии);
(3) чувствительные волокна, исходящие из кишечного эпителия стенки пищеварительной трубки, входят в энтеральное сплетение и далее идут к превертебральным ганглиям спинного мозга и непосредственно в спинной мозг и ствол мозга (пунктирные линии)
Жевание и пережевывание пищи
Для оптимального переваривания нищи в пищеварительном тракте время пребывания ее в каждом отделе имеет существенное значение. При этом одновременно должно быть обеспечено и соответствующее перемешивание. Поскольку требования к перемешиванию и продвижению пищи на каждой стадии процесса совершенно различны, каждый из этих процессов контролируют множество регуляторных нервных и гормональных механизмов обратной связи. В результате все происходит наилучшим образом: не слишком быстро и не слишком медленно.
Количество пищи, которое человек съедает, определяется внутренней потребностью, называемой голодом. Вид пищи, которому субъект отдает предпочтение, обусловлен аппетитом. Эти ауторегуляторные механизмы чрезвычайно важны для адекватного снабжения организма питательными веществами. Обсуждение процесса приема пищи в этой главе ограничено механизмами глотания, в частности жеванием и актом глотания.
Зубы превосходно приспособлены для пережевывания. Передние зубы (резцы) оказывают сильное режущее воздействие, а задние зубы (моляры) производят эффект измельчения. Все челюстные мышцы, работая сообща, могут закрывать зубы с силой, равной 25 кг для резцов и 90 кг для моляров.
Механизм глотания
Большинство жевательных мышц иннервируются двигательной ветвью V пары черепных нервов, процесс жевания контролируют ядра ствола мозга. Стимуляция специальных ретикулярных зон вкусового центра ствола мозга вызывает ритмические жевательные движения. Стимуляция зон гипоталамуса, миндалевидного тела и даже коры головного мозга в области зон вкуса и запаха также обычно вызывает процесс жевания.
Значительная часть процесса жевания, опосредованная жевательным рефлексом, может быть объяснена следующим образом: присутствие пищевого комка во рту сначала вызывает рефлекс торможения жевательных мышц, который позволяет нижней челюсти выделить слюну. Капли слюны, в свою очередь, вызывают рефлекс растяжения челюстных мышц, который приводит к возобновлению сокращений. Это автоматически поднимает челюсть и смыкает зубы.
Одновременно с этим комок пищи снова сдавливается в полости рта, и жевательные мышцы вновь расслабляются, позволяя челюсти каждый раз открываться и закрываться. Этот процесс повторяется неоднократно.
Жевание очень важно для усвоения пищи, особенно большинства фруктов и сырых овощей, поскольку их питательные вещества окружены неперевариваемой мембраной, состоящей из целлюлозы, которую необходимо разрушить для усвоения. Жевание также способствует перевариванию пищи и по другой причине: пищеварительные ферменты действуют только на поверхности пищевых частиц.
Таким образом, эффективность пищеварения полностью зависит от площади воздействия пищеварительных секретов. Кроме того, измельчение пищи до консистенции мелкодисперсных частиц предотвращает повреждение стенки желудочно-кишечного тракта и улучшает прохождение пищи из желудка в тонкий кишечник, а затем — в последующие отделы пищеварительной трубки.
Видео физиология пищеварения - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
