Медиаторы энтеральных нейронов. Парасимпатическая и симпатическая иннервация кишечника
а) Типы медиаторов, секретируемых энтеральными нейронами. Чтобы лучше понять многочисленные функции энтеральной нервной системы, ученые всего мира исследовали дюжину или более медиаторов, которые выделяются в нервных окончаниях различных типов энтеральных нейронов. Два из них нам уже хорошо знакомы: (1) ацетилхолин; (2) норадреналин. Другие вещества: (3) аденозинтрифосфат; (4) серотонин; (5) дофамин; (6) холецистокинин; (7) субстанция Р; (8) вазоактивный интестинальный полипептид; (9) соматостатин; (10) лей-энкефалин; (11) мет-энкефалин; (12) бомбезин. Специфические функции многих из них до сих пор не достаточно ясны.
Ацетилхолин в основном стимулирует желудочно-кишечную активность. Норадреналин в основном угнетает активность пищеварительной системы. То же касается и адреналина, который попадает в желудочно-кишечный тракт в основном с кровью после секреции его надпочечниками. Другие вышеупомянутые медиаторы представляют собой смесь стимулирующих и угнетающих агентов.
Нервная регуляция стенки пищеварительной трубки, показывающая:
(1) межмышечное и подслизистое сплетения (черные линии);
(2) внешний контроль этих сплетений осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами (красные линии);
(3) чувствительные волокна, исходящие из кишечного эпителия стенки пищеварительной трубки, входят в энтеральное сплетение и далее идут к превертебральным ганглиям спинного мозга и непосредственно в спинной мозг и ствол мозга (пунктирные линии)
б) Контроль желудочно-кишечного тракта автономной нервной системой.Парасимпатическая иннервация. Парасимпатическая иннервация кишечника осуществляется краниальным и крестцовым отделами.
За исключением нескольких парасимпатических волокон, идущих к полости рта и окологлоточному пространству, черепно-мозговые парасимпатические волокна почти полностью проходят в составе блуждающего нерва. Эти волокна обильно снабжают пищевод, желудок, поджелудочную железу и в некоторой степени — кишечник, включая проксимальный отдел толстого кишечника. Крестцовые парасимпатически нервы берут начало во втором, третьем и четвертом сакральных сегментах спинного мозга и в составе тазового нерва подходят к дистальному отделу толстого кишечника и доходят до анального отверстия. Сигмовидная, ректальная и анальная области кишечника в большей степени обеспечены парасимпатическими волокнами по сравнению с другими отделами. Функции этих волокон заключаются в осуществлении рефлекса дефекации.
Постганглионарные нейроны парасимпатической системы пищеварительного тракта локализованы преимущественно в межмышечном и подслизистом сплетениях. Стимуляция этих парасимпатических нервов вызывает общее повышение активности всей энтеральной нервной системы. Это, в свою очередь, усиливает активность большинства желудочно-кишечных функций.
Симпатическая иннервация. Симпатические волокна гастроинтестинального тракта берут начало в спинном мозге между сегментами Т5 и L2. Большинство преганглионарных волокон, иннервирующих кишечник, после выхода их из спинного мозга попадают в симпатические цепочки, которые пролегают латеральнее позвоночного столба, и многие из этих волокон далее следуют к удаленным ганглиям, таким как чревные ганглии и обширные брыжеечные ганглии. Большинство тел постганглионарных симпатических нейронов находятся в этих ганглиях, а постганглионарные симпатические волокна распространяются по всей пищеварительной системе. Симпатическая система иннервирует практически весь желудочно-кишечный тракт. Окончания симпатических нервов секретируют в основном норадреналину но иногда — и адреналин.
В целом стимуляция симпатических нервов подавляет активность желудочно-кишечного тракта, вызывая эффекты, противоположные действию парасимпатической системы. Эти эффекты реализуются в основном двумя путями:
(1) в незначительной степени — за счет прямого действия секретируемого норадреналина, который тормозит гладкую мускулатуру кишечника (за исключением гладких мышц в слизистой, которые он стимулирует);
(2) в значительной степени — в результате тормозящего влияния норадреналина на нейроны энтеральной системы.
Интенсивная стимуляция симпатической системы может затормозить моторную функцию кишечника настолько, что продвижение пищи по кишечнику может быть буквально блокировано.