Типы ацетилхолиновых и адренергических рецепторов. Автономная регуляция функции глаз
а) Два главных типа ацетилхолиновых рецепторов — мускариновые и никотиновые рецепторы. Ацетилхолин активирует главным образом два типа рецепторов. Их называют мускариновыми и никотиновыми рецепторами. Мускарин (яд поганок) активирует лишь мускариновые рецепторы, никотин активирует только никотиновые рецепторы, а ацетилхолин активирует оба типа рецепторов.
Мускариновые рецепторы обнаруживаются на всех эффекторных клетках, которые стимулируются постганглионарными холинергическими нейронами парасимпатической или симпатической нервных систем.
Никотиновые рецепторы обнаруживаются в вегетативных ганглиях, в синапсах между преганглионарными и постганглионарными нейронами парасимпатической и симпатической систем. (Никотиновые рецепторы также присутствуют во многих невегетативных нервных окончаниях, например в нервно-мышечных соединениях скелетной мышцы, обсуждалихся в отдельной статье на сайте, просим вас пользоваться формой поиска выше.)
Эти знания о двух типах рецепторов очень важны, поскольку специфические лекарства часто используются с целью стимуляции или блокады одного или двух типов рецепторов.
б) Адренергические рецепторы — альфа- и бета-рецепторы. Существуют также два основных типа адренергических рецепторов: альфа-рецепторы и бета-рецепторы. (Бета-рецепторы, в свою очередь, делятся на бетар и бета2-рецепторы, поскольку некоторые химические вещества влияют только на определенные бета-рецепторы. Кроме того, существует деление альфа-рецепторов на альфар и альфа2-рецепторы.)
Норадреналин и адреналин, секретируемые в кровь мозговым веществом надпочечников, оказывают немного разные эффекты при возбуждении альфа- и бета-рецепторов. Норадреналин в основном возбуждает альфа-рецепторы, но также стимулирует и бета-рецепторы, но в меньшей степени. Наоборот, адреналин возбуждает оба типа рецепторов примерно одинаково. Следовательно, относительное влияние норадреналина и адреналина на разные эффекторные органы определяется типами рецепторов в этих органах. Если все рецепторы представлены бета-рецепторами, адреналин будет более эффективным возбуждающим средством.
Таблица ниже дает представление о распределении альфа- и бета-рецепторов в некоторых органах и системах, контролируемых симпатической нервной системой.
Отметьте, что некоторые альфа-функции — возбуждающие, тогда как другие — тормозные. Подобно этому некоторые бета-функции — возбуждающие, другие — тормозные. Следовательно, стимуляция альфа- и бета-рецепторов не обязательно сопровождается возбуждением или торможением; действие медиатора просто связано с его сродством с рецептором в данном эффекторном органе.
Синтетический гормон, химически подобный адреналину и норадреналину, — изопропилнор-эпинефрин — имеет чрезвычайно сильное действие на бета-рецепторы, практически не действуя на альфа-рецепторы.
в) Возбуждающее и тормозящее действия симпатической и парасимпатической стимуляции. В таблице ниже перечислены влияния парасимпатических и симпатических нервов на различные висцеральные функции тела.
Из этой таблицы видно, что симпатическая стимуляция одни органы возбуждает, но другие — тормозит. Подобно этому парасимпатическая стимуляция вызывает возбуждение одних функций, но торможение других.
Кроме того, если симпатическая стимуляция возбуждает особый орган, парасимпатическая стимуляция может тормозить его, демонстрируя, что обе системы иногда действуют реци-прокно друг другу.
Не существует общего правила, с помощью которого можно объяснить, будет ли симпатическая или парасимпатическая стимуляция вызывать возбуждение или торможение определенного органа. Следовательно, чтобы понять симпатическую или парасимпатическую функцию, читатель должен запомнить все функции этих нервных систем, перечисленные в таблице выше. Некоторые из этих функций будут обсуждены более подробно далее.
Автономная регуляция функции глаз
Автономная нервная система регулирует две функции глаз:
(1) диаметр зрачка;
(2) фокусирование хрусталика.
Вегетативная иннервация глаза; показана также рефлекторная дуга реакции зрачка на свет
Симпатическая система сокращает меридиональные волокна радужки, расширяя зрачок, тогда как парасимпатическая стимуляция сокращает циркулярную мышцу радужки, сужая зрачок.
Как объясняется в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше), парасимпатические нервы, регулирующие просвет зрачка, возбуждаются рефлекторно, когда в глаза попадает избыток света; этот рефлекс уменьшает отверстие зрачка и количество света, достигающего сетчатки. С другой стороны, симпатическая система стимулируется во время периодов возбуждения и увеличивает диаметр зрачка в этих случаях.
Фокусирование хрусталика почти полностью регулирует парасимпатическая нервная система. В норме хрусталик удерживается в уплощенном состоянии собственным эластическим напряжением его радиальных связок. Парасимпатическое возбуждение сокращает цилиарную мышцу, которая представляет собой массу гладкомышечных волокон, кольцеобразно окружающих наружные концы радиальных связок хрусталика. Сокращение этой мышцы уменьшает напряжение связок, позволяя хрусталику становиться более выпуклым, что способствует фокусированию глазом близко расположенных объектов.