Кора головного мозга. Физиологическая анатомия коры головного мозга
По иронии судьбы, из всех отделов головного мозга меньше всего мы знаем о функциях коры большого мозга, хотя совершенно очевидно, что это самая большая часть нервной системы. В тоже время известны эффекты поражения или специфической стимуляции различных участков коры. В первых статьях по физиологии на сайте обсуждаются фактические данные о функциях коры; затем кратко представлены основные теории о нервных механизмах, участвующих в мыслительных процессах, памяти, анализе сенсорной информации и др.
а) Физиологическая анатомия коры большого мозга. Функциональном частью коры большого мозга является гонкий слои нейронов, покрывающий поверхность всех извилин. Толщина этого слоя составляет лишь 2-5 мм, а общая площадь равна примерно 0,25 м. В целом кора большого мозга содержит примерно 100 млрд нейронов.
На рисунке ниже показана типичная гистологическая структура коры большого мозга с последовательными слоями разных типов нейронов.
Структура коры большого мозга.
I - молекулярный слой; II — наружный зернистый слой;
III - слой пирамидных клеток; IV - внутренний зернистый слой;
V - слой больших пирамидных клеток. VI - слой веретенообразных клеток
Большинство нейронов относят к трем типам:
(1) зернистые (также называемые звездчатыми);
(2) веретенообразные,
(3) пирамидные, получившие свое название за характерную пирамидальную форму.
Зернистые нейроны обычно имеют короткие аксоны и, следовательно, функционируют в основном как вставочные нейроны, которые проводят нервные сигналы только на небольшие расстояния в пределах самой коры. Некоторые нейроны — возбуждающие, они выделяют в основном нейромедиатор глутамат; другие — тормозящие, основным непромедиатором которых является гамма-аминомасляная кислота — главный тормозящий нейромедиатор.
Сенсорные области коры, а также ассоциативные, расположенные между сенсорными и моторными областями, содержат большое количество зернистых клеток, что дает основание предполагать высокую степень внутрикоргикалыюй обработки входящих сенсорных сигналов в пределах сенсорных и ассоциативных областеи.
Пирамидные и веретенообразные клетки дают начало почти всем волокнам, выходящим из коры. Пирамидные клетки — более крупные и мно гочисленпые, чем веретенообразные. Они являются источником длинных толстых нервных волокон, которые идут, не прерываясь, в спинной мозг. Они также дают начало крупным подкорковым пучкам ассоциативных волокон, проходящим от одной крупной части головного мозга к другой.
Справа на рисунке выше показана типичная организация нервных волокон в пределах разных слоев коры большого мозга. Обратите особое внимание на большое число горизонтальных волокон, которые распространяются между при лежащими областями коры. Также отметьте вертикальные волокна, идущие к коре и от нее к нижележащим областям мозга. Некоторые из них проходят весь путь до спинного мозга или направляются к отдаленным регионам коры большого мозга через длинные ассоциативные пучки.
Функции специфических слоев коры большого мозга обсуждаются в отдельных статьях на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше). Здесь следует вспомнить, что большинство входящих специфических сенсорных сигналов от тела поступают в IV слой коры. Большая часть сигналов покидают кору через нейроны, локализованные в V и в VI слоях; очень крупные волокна, идущие к мозговому стволу и спинному мозгу, берут начало главным образом в V слое, а громадное количество волокон, идущих к таламусу, возникают в VI слое.
Слои I, II и III осуществляют основную часть ассоциативных функций внутри коры, причем особенно большое число нейронов II и III слоев формируют короткие горизонтальные связи с прилежащими областями коры.