Помимо областей коры большого мозга, стимулирующих мышечные сокращения, для нормальной двигательной функции важны также две другие мозговые структуры: мозжечок и базальные ганглии. Однако ни одна из этих структур не может регулировать движения самостоятельно, они всегда функционируют в тесной связи с другими системами двигательного контроля.
Мозжечок в основном играет роль в синхронизации двигательных функции и обеспечении быстрого плавного перехода от одного мышечного движения к следующему. Он также помогает регулировать интенсивность мышечных сокращений при изменениях мышечной нагрузки, а также обеспечивает необходимое текущее взаимодействие между группами мышц-агонистов и мышц-антагонистов.
Базальные ганглии помогают планировать и осуществлять сложные двигательные программы, регулируя относительную интенсивность и направление отдельных движений, а также обеспечивая согласование множества последовательных и параллельных движений для выполнения специфических сложных двигательных задач.
В следующих статьях по физиологии на сайте будут изложены основные механизмы функции мозжечка и базальных ганглиев и рассмотрены общие мозговые механизмы, лежащие в основе сложной координации совокупной двигательной активности.
Анатомическое деление мозжечка на доли (вид сбоку)
Функциональное деление мозжечка на зоны (вид сзади и снизу). Самая нижняя часть мозжечка вывернута наружу для выравнивания поверхности
а) Мозжечок и его двигательные функции. Мозжечок, представленный на рисунках выше, долго называли немой зоной головного мозга, в основном потому, что электрическое раздражение мозжечка не вызывает каких-либо осознанных ощущений и редко вызывает какую-либо мышечную активность. Удаление мозжечка, однако, ведет к резкому нарушению движений тела. Особенно важен мозжечок во время выполнения быстрых движений, например при беге, печатании на пишущей машинке, игре на пианино и даже при разговоре.
Потеря этой области мозга может вызвать почти абсолютную дискоординацию этих движений, несмотря на то, что при этом не возникают параличи мышц.
Почему же мозжечок так важен, если он не имеет возможности непосредственно вызывать мышечные сокращения? Ответ состоит в том, что мозжечок обеспечивает последовательность движений, а также контролирует и корректирует двигательную активность организма во время ее осуществления так, чтобы эта активность соответствовала управляющим сигналам двигательной коры и других отделов мозга.
Мозжечок постоянно получает обновленную информацию о желательной последовательности сокращений от областей мозга, контролирующих движения. Он также получает постоянную сенсорную информацию от периферических частей тела, сообщающую о последовательных изменениях состояния каждой части тела и ее положении, скорости движения, о силах, действующих на нее, и т.д.
На основании сенсорной информации, полученной по механизму обратной связи с периферии, мозжечок имеет возможность сравнивать реальные движения с движениями, запланированными двигательной системой. Если между планом и реальностью соответствия нет, сразу же назад к двигательной системе передаются подсознательные корректирующие сигналы для того, чтобы увеличить или уменьшить уровни активации определенных мышц.
Кроме того, мозжечок помогает коре большого мозга планировать следующее последовательное движение заранее, за долю секунды до его начала, когда еще выполняется текущее движение, что способствует плавному переходу от одного движения к следующему. Мозжечок также умеет «учиться» на своих ошибках, т.е. если движение не выполняется точно так, как задумано, мозжечковый контур обучается усиливать или ослаблять это движение в следующий раз.
Такая возможность связана с изменениями возбудимости соответствующих нейронов мозжечка, что позволяет последующим мышечным сокращениям лучше соответствовать запланированным движениям.
