Ретикуло-спинномозговые проводящие пути: нейроны, схема, функции
Ретикуло-спинномозговые пути начинаются в ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Они частично перекрещиваются.
Мосто-ретикуло-спинномозговой (медиальный) проводящий путь спускается ипсилатерально в переднем канатике белого вещества спинного мозга, а медуллярный (латеральный) ретикуло-спинномозговой проводящий путь спускается, частично перекрещиваясь, в боковом канатике. Эффекторное действие обоих путей обусловлено интернейронами в составе корково-спинномозгового пути и мотонейронами, иннервирующими осевые (позвоночные) группы мышц и мышцы проксимальных отделов конечностей.
Результаты исследований, проведенных на животных, подтверждают, что мосто-ретикуло-спинномозговой проводящий путь обеспечивает разгибательную активность мотонейронов, а медуллярный ретикуло-спинномозговой проводящий путь — сгибательную активность мотонейронов. Оба пути оказывают друг на друга взаимное тормозное влияние.
Ретикуло-спинномозговая система принимает участие в двух различных видах двигательной активности — локомоции и постуральном контроле.
Нисходящие пути на уровне верхних шейных сегментов.
Обратите внимание: передний корково-спинномозговой проводящий путь/вентральный корково-спинномозговой проводящий путь частично перекрещивается на уровне нижних шейных сегментов и взаимодействует с нейронами переднего рога, отвечающими за иннервацию поддерживающих позу мышц туловища.
Около 10 % корково-спинномозговых путей остается на той же стороне, не перекрещиваясь.
а) Локомоция. Ходьба и бег — ритмичные виды движения с участием всех четырех конечностей. Движения обеих сторон туловища сбалансированы в отношении сокращения и расслабления мышц-сгибателей и мышц-разгибателей. У более примитивных животных локомоция регулируется с помощью иерархической системы, в которой нижерасположенные элементы служат интернейронами на шейном и пояснично-крестцовом уровнях спинного мозга, активируя сгибатели и разгибатели отдельных конечностей.
Подобная система получила название генератора паттернов. Генератор паттернов для отдельной конечности, в свою очередь, координирует уже следующий генератор, расположенный в промежуточном сером веществе верхних отделов спинного мозга. Он способен инициировать ритмические движения у животных, спинной мозг которых разделен на нейрооси и имеет спинномозговое соединение. Локомоцию регулирует локомоторный центр, расположенный в нижних отделах среднего мозга у людей и в области моста — у лабораторных животных.
Проведенное на модели наркотизированных кошек исследование показало, что при электрической стимуляции импульсами разной силы с тенденцией к возрастанию характер движения кошки менялся от ходьбы к бегу рысью, а затем — к галопу.
Основные паттерны локомоции представляют собой закрытую систему, однако их регуляция осуществляется по механизму обратной связи чувствительными импульсами с эффекторного участка. Общая регуляция двигательной активности обеспечивается премоторной корой, от которой отходят волокна к нейронам ствола мозга. От этих нейронов берут начало волокна ретикуло-спинномозговых путей, функция которых заключается в направлении животного во время ходьбы или бега и обеспечении максимальной мощности генератора паттернов со стороны спинного мозга, например во время карабканья животного по стене.
Локомоция у человека в меньшей степени регулируется спинным мозгом по сравнению с четвероногими. Однако общие нейроанатомические и физиологические принципы регуляции сохранялись в течение многих лет эволюции. В частности, двусторонняя организация управления проксимальных мышц конечностей и осевых мышц должна существовать, иначе по-другому нельзя объяснить формирование почти идеальной локомотивной функции после удаления всего полушария головного мозга в детстве или подростковом возрасте.
У подобных людей никогда не восстанавливались автоматические навыки на противоположной стороне, и это подтверждает гипотезу о том, что существуют два различных пути управления двигательной функцией: пирамидные и «экстрапирамидные». Последний термин обозначает ретикуло-спинномозговой проводящий путь и его функции на уровне коры головного мозга и базальных ганглиев.
Подробнее контроль локомоции на более высоком уровне описан в отдельной статье на сайте - просим пользоваться формой поиска на главной странице сайта.
б) Постуральный контроль. Определения понятия «позы» меняются в зависимости от контекста, в котором используют термин. В общем понимании (стоячее, сидячее, лежачее положение) поза может быть определена как позиция между движениями. Относительно понимания на местном уровне одной руки или ноги термин означает постуральную фиксацию—иммобилизацию проксимальных суставов конечностей путем сокращения окружающих мышц. При этом дистальная часть остается свободной для произвольных движений.
Есть основания полагать, что премоторная кора человека запрограммирована выбирать соответствующие проксимальные группы мышц по ходу ретикуло-сиинномозговых путей для создания необходимых условий правильной организации любого движения руки или ноги.
Наличие вставочных нейронов между двумя главными двигательными путями, обеспечивающими двигательную функцию мотонейронов осевых мышц и мышц проксимальной части конечности, означает, что любой из них может отвечать за последовательность выполнения конкретного движения: экстрапирамидные (ретикуло-спинномозговые) пути — за привычные движения (например, ходьба по прямой); пирамидные пути — для решения задач, требующих пристального внимания (например, прокладывание пути по дороге, усыпанной обломками).
