Корковые зоны головного мозга: цитоархитектонические поля Бродмана, методы исследования
Наиболее широко используют карту полей Бродмана, на которой кора разделена на 44 цитоархитектонические зоны (его схема была расширена до 52 полей, однако не все поля использовали). Большая часть полей представлена на рисунке ниже, однако четких границ между этими полями не существует. (Эти числа часто используют для обозначения функциональных областей, хотя Бродман отвергал подобную корреляцию.)
На рисунке ниже разным цветом выделены три основные первичные сенсорные зоны (соматическая, зрительная и слуховая) и одна первичная моторная зона. Рядом с каждой первичной сенсорной или моторной зоной расположена ассоциативная кора—унимодальная ассоциативная зона (той же модальности). Остальная часть новой коры представлена мультимодальными (полимодальными) ассоциативными зонами, к которым подходят волокна от многих унимодальных ассоциативных зон (например, от зон тактильной и зрительной чувствительности, зрительной и слуховой) и других мультимодальных или паралимбических областей.
Цитоархитектонические поля Бродмана. Окрашенные зоны:
а) Моторная (красная):
4 — первичная моторная кора
6 — на медиальной поверхности, дополнительная моторная зона
6 — на латеральной поверхности, премоторная кора
б) Сенсорная (голубая):
3/1/2 — первичная соматосенсорная кора
40 — вторичная соматосенсорная кора
17 — первичная зрительная кора 18,
19 — ассоциативная зрительная кора
41, 42 — первичная слуховая кора*
22 — ассоциативная слуховая кора
(*Первичную слуховую кору не всегда можно увидеть сбоку, так как она полностью расположена на верхней поверхности верхней височной извилины.)
Изучение функциональной анатомии. Термином коннектом обозначают «полную карту нейронных связей, охватывающих все функции мозга». Однако для создания законченной функциональной карты человеческого мозга требуется объединить эмпирические данные со структурными связями, при этом многое все еще остается неизвестным. Современные подходы создают уникальные возможности для достижения этой цели с помощью новых возможностей обработки и хранения данных, нейрофизиологических исследований и магнитно-резонансной томографии (МРТ), позволяющих получить изображения головного мозга живого человека.
Новые достижения в понимании устройства мозга ознаменовались смещением приоритета с отдельных зон коры на рассмотрение всех отделов и взаимосвязей как единого целого. Были разработаны новые теоретические и методологические схемы, позволяющие описывать и прогнозировать сложную системную динамику путем использования сетевого анализа и математических методов, основанных на теории графов. В сетевых моделях используют совокупности «элементарных» корковых единиц и их взаимодействия, чтобы показать появление функционирующих участков в динамике или «поймать мозг в действии».
Эти модели остаются ограниченными известными взаимосвязями между зонами коры, а существование некоторых взаимосвязей было предположено по результатам исследований у приматов. Однако данные модели позволяют предположить наличие взаимосвязей или проводящих путей, существование которых структурно не доказано, на основании типа реакции. Несмотря на прогресс в исследовании проводящих путей и взаимосвязей в коре при лучевой диагностике мозга живого человека благодаря использованию нейрорентгенологических методов и математического моделирования, внедрение новых и продолжение использования «старых» техник изучения нейроанатомии необходимо для получения структурных свидетельств существования этих проводящих путей и возбуждающих нейронных систем.
Для «определения и локализации» функций головного мозга используют преимущественно две методики. В основе обеих лежит регистрация локального усиления кровотока в ответ на повышенную потребность мозга в кислороде в результате увеличения нейронной активности.
1. Позитронная эмиссионная томография (ПЭТ). С помощью позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) измеряют потребление кислорода после введения в вену предплечья воды, меченной кислородом-15 (15O). 15O — излучающий позитроны изотоп кислорода; в крови позитроны реагируют с окружающими электронами и испускают у-лучи, которые регистрируют детекторы γ-лучей. Для измерения уровня потребления глюкозы используют также 18-фтордезоксиглюкозу (18F-дезок-сиглюкоза). Нейроны захватывают 18F-дезоксиглюкозу в той же степени, что и глюкозу.
Для правильной интерпретации данных ПЭТ требуется выполнение вычитания изображений и усреднения изображений, описанных под рисунком ниже. Аналогичная методика извлечения сигнала описана для функциональной МРТ (фМРТ).
При проведении специализированных исследований (например, при определении суммарной функции рецепторов) используют меченные изотопом химические вещества: меченный радиоизотопом дофамин в полосатом теле при болезни Паркинсона, меченный радиоизотопом серотонин в стволе мозга и коре больших полушарий при депрессии, меченую ацетилхолинэстеразу при болезни Альцгеймера.
2. Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). При фМРТ не требуется введения дополнительных веществ. Метод основан на различии в магнитных свойствах оксигенированной и неоксигенированной крови. Если локального усиления кровотока более чем достаточно для покрытия потребности в кислороде, повышается коэффициент отношения оксигемоглобина к дезоксигемоглобину, что ведет к образованию MPT-сигнала. Функциональные и структурные взаимосвязи можно выявить при взаимном изменении или колебании интенсивности фМРТ-сигнала в различных корковых зонах даже при отсутствии «прямых» кортикальных связей. Приведенные ниже данные были получены с помощью функциональных методов исследования, клинических наблюдений и результатов экспериментов на животных.
Вычитание изображений и усреднение изображений при позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ).
Верхний. Контрольное среднее изображение получено у пациента в покое. Захват 15O происходит во всех отделах коры и подкоркового серого вещества.
Левое изображение получено у того же пациента, следящего за движущимися по экрану точками.
Высокий уровень фоновой активности скрывает результат исследования. Правое изображение получено вычитанием контрольного изображения и позволяет увидеть повышенную активность зрительной коры при выполнении зрительной задачи.
Средний. Аналогичную задачу выполняли другие четыре пациента. Вычитание фонового «шума» позволило выявить значительные различия между пациентами.
Поскольку размеры мозга у людей варьируют, активность мозга у этих пятерых пациентов была наложена на общий, «средний» мозг (хотя мозг на всех рисунках изображен одинаково).
Нижний. Усредненное значение пяти исследований указывает на среднюю разницу в этой группе.
