Таламус — самое большое скопление ядер во всей нервной системе. Это заметно в каждой из трех проекций при магнитно-резонансной томографии (МРТ). Афферентные и эфферентные связи основных групп ядер перечислены в таблице ниже. Разные типы связей осуществляют сенсомоторную интеграцию путем осознанного восприятия чувствительной информации (как внешней, так и внутренней) и контроля движений.
Оба таламуса расположены в центре головного мозга. Их медиальная поверхность обычно прилежит к третьему желудочку, а латеральная поверхность контактирует с задней ножкой внутренней капсулы. Верхняя поверхность каждого отдела таламуса образует дно бокового желудочка. Нижние отделы таламуса получают импульсы от сенсорных систем и мозжечка, а также от верхнего отдела ретикулярной формации.
а) Ядра таламуса. Все ядра таламуса за исключением ретикулярного имеют возбуждающие реципрокные связи с корой головного мозга. Y-образная медиальная мозговая пластинка белого вещества разделяет таламус на три крупные группы нейронов: медиальную дорсальную, переднюю и латеральную. Латеральная группа состоит из дорсального и вентрального рядов ядер. В заднем отделе таламуса расположены медиальное и латеральное коленчатые тела. Латеральная мозговая пластинка отделяет таламус от щитообразного ретикулярного ядра.
Ядра таламуса разделяют на три функциональные группы: специфические, или релейные, ассоциативные и неспецифические ядра. Каждое ядро таламуса содержит две разные группы глутаматергических возбуждающих нейронов — ядерные (core-cells) и матричные клетки, число которых отличается в разных ядрах. Ядерные нейроны получают информацию от путей специфической чувствительности и передают ее в кору головного мозга, преимущественно до слоя IV с соблюдением топографической организации. Матриксные нейроны получают менее точные входящие сигналы, их волокна более рассеянно направляются к слою I коры головного мозга и способны синхронизировать активность обширных отделов коры.
1. Специфические ядра. Специфические (релейные) ядра имеют реципрокные связи со специфическими моторными или сенсорными зонами коры головного мозга. Они включают ядра вентрального ряда и коленчатые тела. Их афферентные и эфферентные волокна изображены на рисунке ниже.
Переднее ядро получает информацию через сосцевидно-таламический путь и образует связи с поясной корой. Ядро включено в лимбическую нейронную сеть и принимает участие в процессах памяти.
Вентральное переднее ядро (ВПЯ) получает афферентные волокна от бледного шара и передает их к предлобной (префронтальной) коре.
Передняя часть вентрального латерального ядра (ВЛЯ) получает афферентные волокна от бледного шара и взаимодействует с добавочной моторной корой. Волокна задней части ВЛЯ проходят преимущественно через противоположную верхнюю ножку мозжечка, которая начинается от зубчатого ядра мозжечка; заднелатеральное вентральное ядро перенаправляет информацию к моторной коре.
В вентральное заднее ядро (ВЗЯ) входят все волокна от медиальной, спинальной и тройничной петель. Его волокна направляются к соматосенсорной коре (CI). Меньшая часть волокон проходит к вторичной сенсорной коре (СП), расположенной в основании постцентральной извилины.
ВЗЯ имеет соматотопическую организацию. Часть ядра, отвечающая за лицо и голову,— вентральное заднемедиальное ядро (ВЗМЯ), за туловище и конечности — вентральное заднелатеральное ядро (ВЗЛЯ). В обоих ядрах можно наблюдать распределение нейронов по категориям: проприоцептивные нейроны расположены в самом переднем отделе, нейроны тактильной чувствительности — в срединной области, ноцицептивные нейроны — в заднем отделе. Ноцицептивную область иногда обозначают как заднее ядро.
Доказательства того, что антиноцицептивный механизм ВЗЯ аналогичен таковому в желатинозной субстанции спинного мозга и спинномозговом тройничном ядре, отсутствуют. Недостаточно изученное заболевание — таламический синдром, который может развиваться вследствие поражения сосудов, что сопровождается разобщением связей между задним ядром таламуса и соматосенсорной корой. В этом случае может возникнуть фаза полной потери чувствительности на противоположной стороне тела, которая сменяется приступами интенсивных болей, возникающих спонтанно или в ответ на тактильную стимуляцию (Центральная постинсультная боль).
Медиальное коленчатое тело — ядро таламуса слухового пути. К нему подходит нижняя ручка нижнего холмика (через который проходят сигналы от обоих ушей), а отходят волокна к первичной слуховой коре верхней височной извилины.
Латеральное коленчатое тело — одно из главных ядер таламуса, отвечает за зрение. Оно получает информацию от сетчатки обоих глаз через зрительный путь и отдает волокна к первичной зрительной коре затылочной доли. Зрительные проводящие пути описаны в отдельной статье на сайте.
(А) Ядра таламуса, вид сверху.
(Б) Связи специфических (релейных) ядер. ЛК и МК—ядра латерального и медиального коленчатых тел.
(В) Латеральная и (Г) медиальная поверхности полушарий; показаны корковые зоны, получающие волокна от релейных ядер.
2. Ассоциативные ядра. Ассоциативные ядра имеют реципрокные связи с ассоциативными зонами коры головного мозга.
Латеральное дорсальное ядро реципрокно сообщается с задней областью поясной коры, участвующей в процессах памяти.
Медиальное дорсальное ядро получает информацию от органов обоняния и лимбической системы и имеет реципрокные связи со всеми отделами передней префронтальной коры. Ядро участвует в когнитивных процессах (мышлении), создании суждений и настроения.
Заднее латеральное ядро и подушку таламуса относят к одному комплексу ядер. Они получают афферентные волокна от верхнего холмика и взаимодействуют с ассоциативной зрительной корой и всей теменной ассоциативной корой. «Внеколенчатый зрительный путь» проходит от зрительного пути к зрительной ассоциативной коре через верхний холмик и подушку таламуса. Он обеспечивает концентрацию внимания на объектах в периферическом поле зрения, не участвуя непосредственно в процессе осознанного зрительного восприятия.
3. Неспецифические ядра. Неспецифические ядра имеют такое название, поскольку в них не происходит обработка определенных сенсорных ощущений. К ним относят внутрипластинчатые ядра и ретикулярное ядро.
Внутрипластинчатые ядра расположены в медиальной мозговой пластинке белого вещества. Их можно расценивать как ростральное продолжение ретикулярной формации среднего мозга (восходящая возбуждающая система). Волокна этих ядер широко распространяются в коре головного мозга и полосатом теле. Они играют роль в возбуждении, мышлении, регуляции базальных ганглиев и переключении ноцицептивной информации на пути в кору головного мозга.
Афферентные пути, принадлежащие к восходящей возбуждающей системе, образуют контакты с внутрипластиночными ядрами, а также с ретикулярным ядром и ядром Мейнерта в базальных отделах переднего мозга.
Ретикулярное ядро таламуса (РЯТ) имеет форму щита, огибающего переднюю и латеральную стороны таламуса. Оно отделено от основной части таламуса латеральной мозговой пластинкой. Все таламо-корковые пути от специфических ядер таламуса проходят через РЯТ и отдают к нему коллатеральные ветви. Веретеновидные нейроны глубочайшей пластинки коры (слой VI) головного мозга передают информацию к ядрам таламуса и отдают коллатерали к РЯТ.
РЯТ образовано исключительно ГАМКергическими (гамма-аминомасляная кислота) нейронами. Большая их часть направляется обратно в соответствующее ядро и контролирует (модулирует) поток импульсов к коре. На основании экспериментальных наблюдений за крысами и приматами считают, что первичная функция РЯТ — так называемое акцентирование, означающее изолирование любой новой слуховой, зрительной и тактильной информации от обычного для кортикальной активности «шума на заднем плане» в состоянии бодрствования. Процесс имеет название «центр-в-окружении»; корково-таламический путь по механизму обратной связи от слоя VI усиливает активность зоны возбужденных нейронов сенсорного ядра («центр») и одновременно тормозит постоянную беспорядочную активность окружающих нейронов, не участвующих в процессе непосредственно.
Тактильные, зрительные, слуховые сенсорные ощущения «отпечатываются» в определенной зоне РЯТ через коллатерали аксонов, проходящих через них к коре головного мозга. Меньшая часть нейронов РЯТ передает информацию другим специфическим ядрам, а не соответствующим, упомянутым выше. Эта особенность позволяет РЯТ участвовать в комбинированном процессинге. Этот термин обозначает одновременную обработку нескольких типов чувствительной информации для решения конкретной задачи. Например, внезапный звук, исходящий из нижнего правого поля зрения, активирует топографически специфические участки слуховой зоны РЯТ, покрывающей каждое медиальное коленчатое тело, и может привести к селективному растормаживанию нейронов латерального коленчатого тела от зрительного пути верхнего левого квадранта сетчаток обоих глаз. В этом случае слуховые сигналы облегчают избирательное фокусирование зрения на интересующем объекте.
Соматосенсорная карта вентрального заднего ядра таламуса.
Основные синаптические контакты ретикулярного ядра таламуса.
«Сенсорное ядро» образовано соматосенсорным, зрительным и слуховым ядрами таламуса.
4. Осцилляция. Отличительная гистологическая особенность нейронов РЯТ — наличие часто встречаемых дендритических связок. Связка состоит из пучка дендритов, принадлежащих разным нейронам, лежащих во всех плоскостях РЯТ и соединенных между собой дендро-дендритическими синапсами. Подобное строение может составлять анатомическую основу осцилляции. Осцилляция характеризуется спонтанной вспышкой активности больших групп нейронов РЯТ с частотой 5-15 Гц, обычно в течение нескольких секунд. Вокруг осцилляции происходит торможение подлежащих таламо-корковых нейронов, что приводит к пикам кортикальной активности, имеющей название сонные веретена, так как их выявляют при электроэнцефалографии в начальной фазе сна.
Отсутствующие в таблице выше аминергические афферентные пути направляются к вентральному и внутрипластиночным ядрам от шва среднего мозга (серотонинергические) и голубого пятна (норадренергические). Доказанный эффект применения трициклических антидепрессантов в лечении хронического болевого синдрома может быть связан с лекарственно-индуцированной пролонгацией возбуждающего аминергического стимулирующего воздействия на таламо-корковые нейроны.
б) Ножки таламуса. Реципрокные волокна между таламусом и корой головного мозга проходят через четыре ножки таламуса. Передняя ножка таламуса проходит через переднее колено внутренней капсулы и достигает префронтальной коры и поясной извилины. Верхняя ножка таламуса проходит через заднее колено внутренней капсулы и доходит до премоторной, моторной и соматосенсорной коры. Задняя ножка таламуса проходит через зачечевицеобразную часть внутренней капсулы и достигает затылочной доли и задних отделов теменной и височной долей. Нижняя ножка таламуса расположена книзу от чечевицеобразного ядра и достигает передней височной и глазничной коры. Каждая из четырех ножек входит в лучистый венец.
Ножки таламуса (левое полушарие).
в) Эпиталамус. Эпиталамус включает эпифиз, поводки и соединительные спайки, которые входят в состав лимбической системы, описанной в отдельной статье на сайте.
г) Резюме. Таламус. Медиальная мозговая пластинка анатомически разделяет таламус на медиальную дорсальную, переднюю и латеральную группы ядер, а латеральную группу, в свою очередь, разделяют на дорсальный и вентральный ряды ядер. Функционально таламус разделен на специфическую, ассоциативную и неспецифическую группы ядер.
1. Специфические ядра:
• Переднее ядро получает информацию через сосцевидно-таламический путь и взаимодействует с поясной корой.
• Передняя часть вентрального латерального ядра получает стимулы от бледного шара и взаимодействует с добавочной моторной корой; к задней части подходят волокна от противоположного мозжечка, а отходят к моторной коре.
• К вентральному заднему ядру подходят соматосенсорные пути, переключаясь на пути к соматосенсорной коре.
• К медиальному коленчатому телу подходят волокна от нижней ручки и направляются в первичную слуховую кору.
• Латеральное коленчатое тело получает импульсы от зрительного пути и отдает волокна к первичной зрительной коре.
• Вентральное переднее ядро получает импульсы от бледного шара и передает информацию в префронтальную кору.
2. Ассоциативные ядра.
3. Дорсомедиальное ядро реципрокно связано со всеми зонами префронтальной коры.
4. Латеральный заднеподушечный комплекс получает информацию от верхнего холмика и отдает волокна к ассоциативной теменной коре.
5. Неспецифические ядра.
6. Внутрипластиночные ядра получают импульсы от ретикулярной формации, их волокна широко распространяются в коре головного мозга и полосатом теле.
7. Ретикулярное ядро таламуса (расположено кнаружи от основной части таламуса) получает возбуждающие коллатеральные волокна от всех таламо-корковых и корково-таламических нейронов и отдает тормозные волокна ко всем ядрам таламуса. Его важная функция заключается в генерации ритмичных электрических осцилляций в начальную фазу сна. Реципрокные пути между таламусом и корой проходят через четыре ножки таламуса, входящие в состав лучистого венца. Эпиталамус. Эпиталамус состоит из эпифиза, поводков и соединительных спаек.
