Пропионовокислое брожение. Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение. Гомоацетатное брожение. Получение энергии окислительным фосфорилированием. Дыхание.
Пропионовокислое брожение
Пируват или лактат карбоксилируется до оксалоацетата, затем оксалоацетат преобразуется в пропионовую кислоту через метилмалонил-коэнзим А у большинства пропионовых бактерий и через акрилоил-коэнзим А у Clostridium propionicum и Bacteroides ruminicola.
Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение
Масляная кислота (бутират), бутанол, ацетон, 2-пропанол и ряд других органических кислот и спиртов — типичные продукты сбраживания углеводов анаэробными спорообразующими бактериями (клостридиями). Если споры С. histolyticum или С septicum попадают в открытую рану, где нет доступа воздуха, то они начинают расти, образуя дурно пахнущие продукты брожения.
Гомоацетатное брожение
Некоторые клостридии (С. formicoaceticum, С. acidi-urici) способны переносить водород, отщепляемый от субстрата, только на С02. При этом образуется исключительно ацетат.
Получение энергии окислительным фосфорилированием
У всех дышащих бактерий имеется система транспорта электронов (дыхательная цепь). К компонентам этой системы относят локализованные в мембране ферменты с относительно прочно связанными низкомолекулярными простетическими группами. У эукариотов такие ферменты локализуются на внутренней мембране митохондрий, у прокариотов — в плазматической мембране.
Перенос электронов осуществляется по следующей стандартной схеме: органический субстрат - НАД - флавопротеины - железосерные белки - хиноны - цитохромы (а, b, с) -конечный акцептор (молекулярный кислород либо иной акцептор электронов). При движении электронов по дыхательной цепи создаётся градиент протонов, энергия которого запасается в виде АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.
В дыхательной цепи имеются только три точки окисления, в каждой из которых освобождается столько энергии, сколько содержится в одной высокоэнергетической связи АТФ. При переносе пары протонов от НАД+ на кислород может образоваться 3 молекулы АТФ. При использовании в качестве субстрата сукцината, от которого водород включается в цепь только на уровне флавопротеинов, образуется 2 молекулы АТФ. Фумаратное дыхание сопряжено с образованием 1 молекулы АТФ.
Наиболее часто бактерии получают энергию в результате окисления органических субстратов (чаще всего углеводов) до С02 и Н20; иначе этот процесс известен как дыхание. Следует помнить, что дыханием следует считать окисление не только органических субстратов, так как бактерии могут окислять вещества, не подверженные ассимиляции, например сероводород или трёхвалентное железо (так называемое «сероводородное дыхание», «железное дыхание»).
Если в реакциях окисления органических и неорганических веществ дегидрогеназами конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород, то такой тип метаболизма называют аэробное дыхание. При этом молекулярный кислород переходит в ион О2. Пары протонов, отщеплённые от органических субстратов, взаимодействуя с ионизированным кислородом при аэробном дыхании, образуют воду. Если терминальными акцепторами электронов выступают соединения, содержащие «связанный кислород» (нитраты, нитриты, сульфаты, карбонаты, а также способные к восстановлению элементная сера, трёхвалентное железо и органический акцептор — фумарат), то такой тип метаболизма называют анаэробное дыхание.
Аэробное дыхание — наиболее распространённый процесс получения энергии среди комменсалов и патогенных для человека бактерий. Анаэробное дыхание осуществляют факультативно анаэробные бактерии и строгие анаэробы. Многие факультативные анаэробы при отсутствии кислорода в качестве акцепторов электронов используют нитраты (процесс известен как нитратное дыхание). При этом образуются характерные продукты восстановления — нитриты и другие восстановленные формы азота, что используют на практике для идентификации бактерий. В зависимости от природы утилизируемого соединения выделяют бактерии органотрофы использующие в качестве доноров водорода и электронов органические вещества, и бактерии литотрофы [от греч. lithos, камень, + trophe, питание], использующие в тех же целях неорга нические соединения (Н2, NH3, H2S, S, СО, двухвалентное железо и др.). Среди хемолитотроф ных бактерий имеющих медицинское значение видов не обнаружено. Обычно ограничивают указанием на основной способ получения энергии и природу донора водорода и электронов.
• Кишечную палочку, таким образом, относят к хемоорганотрофам, так как она получает энергию путём окисления химических соединений, используя в качестве донора водорода и элек тронов органические соединения.
• Нитрифицирующие бактерии относят к хемолитотрофам, а растения, цианобактерии и пур пурные серобактерии — к фотолитотрофам.
