Лизогения. Лизогенные культуры. Провирусы. Профаги. Лизогенная ( фаговая ) конверсия.
В некоторых случаях вирулентных свойств фага оказывается недостаточно для разрушения бактерии. Подобные вирусы — умеренные фаги — претерпевают любопытные превращения, известные как редукция фага. При этом процессе ДНК вируса не вызывает образования вирусспецифических белков и нуклеиновых кислот, но включается в бактериальную хромосому. С практической точки зрения бактерия приобретает новый набор генов (встроенного вируса), а также становится «иммунной» к повторному заражению (интерференция вирусов).
Подобный феномен известен как лизогения, а популяции бактерий — как лизогенные культуры. ДНК умеренного вируса реплицирует синхронно с размножением лизогенной бактерии, н иногда (примерно в одной из 102-105 подобных бактерий) фаг начинает спонтанно размножаться, а клетка подвергается лизису. Некоторые умеренные фаги (например, участвующие в про цессах трансдукции бактерий) не способны образовывать дочерние популяции, то есть являются дефектными вирусами. Дефектные фаги используют как векторы в генной инженерии. Вирусная ДНК может длительно сохраняться в бактериальном потомстве. Такие латентные бактериофаги известны как провирусы, или профаги.
• Сохранение способности к инфицированию у умеренного фага зависит от низкомолекулярного белкового репрессора, кодируемого вирусной ДНК и «выключающего» все вирулентны функции бактериофага.
• Переход умеренного фага на литический цикл развития происходит при нарушениях синтез белкового репрессора. При этом встроенный в геном бактерии вирус проявляет все свои вирулентные свойства, репродуцируется и лизирует клетки, а также может инфицировать другие бактерии. Переход умеренного бактериофага в литический in vitro можно вызвать воздействиет на бактерии ряда факторов. Например, если лизогенные культуры подвергнуть УФ-облученик действию Н202 или создать в среде избыток некоторых питательных веществ и витаминов, так происходит немедленная стимуляция вирулентных свойств фага — индукция фага.
Ассоциация фаговой ДНК с геномом бактерии способна качественно изменять свойства бак термиальной клетки. Например, известны различные бактерии, вирулентные свойства которых (обычно в виде экзотоксинов или адгезинов) кодируются лизогенными фагами. Иными словами лизогенная бактерия будет вирулентной, тогда как её нелизогенный двойник останется безвред ным. У других бактерий присутствие профага вызывает изменение морфологии или антигенных свойств. Такое изменение генетических свойств, вызванное вирусной ДНК, обозначают терми нами «инфекционная наследственность» или «лизогенная (фаговая) конверсия».
При лизогении происходит изменение наследственных свойств не только бактериальной клетки, н и фага; размножаясь в клетке, он способен захватывать некоторые гены бактерии и, инфицируя другую клетку, передаёт приобретённые гены новому хозяину. Подобная передача (трансдукция) во многом аналогична генетической рекомбинации у высших растений и животных.
