Орбивирусы. Виды орбивирусов. Строение орбивирусов.
Этот род объединяет группу арбовирусов, имеющих общие физико-химические свойства с ортореовирусами, но отличающихся от них по структуре и морфологии вирионов. Нуклеокапсид орбивирусов окружен диффузным слоем (наружный капсид), состоящим из двух белков VP2 и VP5.
Главный второй капсидный слой образован молекулами белка VP7, организованными в кольцеподобные структуры. VP2 и VP5, прикрепляются к VP7, который становится связанным с VP3 и геномными РНК-сегментами. Так же, как ортовирусы, ядро орбивирусов содержит РНК-полимеразу и другие белки, связанные с транскрипцией. 10 геномных сегментов являются моноцистронными.
Наиболее изученный представитель рода — вирус катаральной лихорадки овец или так называемого синего языка (Bluetongue) овец.
Вирусы, имеющие общий комплементсвязывающий антиген, объединены в одну группу, названную во многих случаях по имени первого вируса, отнесенного к данной группе. Вирусы внутри каждой антигенной группы или антигенные варианты одного вируса разделены на основе реакции нейтрализации и обозначены порядковыми номерами.
Вирус катаральной лихорадки овец (КЛО) имеет 25 серотипов, африканской чумы лошадей (АЧЛ) — девять, эпизоотической геморрагической лихорадки оленей (ЭГЛО) — семь, энцефалоза лошадей — пять серотипов. Генетическая реасортация при смешанной инфекции может происходить в организме позвоночного хозяина, хотя и реже, чем в организме переносчика.
Наружный капсид орбивирусов рыхлый и легко удаляется при центрифугировании в хлористом цезии, в результате чего полные вирионы (L-частицы 470S) превращаются в однокапсидные вирионы (D-частицы, 390S) с хорошо различимыми капсомерами. Внутренний капсид структурирован и представлен 32 капсомерами. Пентамеры и гексамеры имеют вид полых, далеко отстоящих друг от друга цилиндрических структур длиной 8 нм и шириной 8—11 нм, с центральной полостью диаметром 4 нм. Капсомеры этих вирусов в поперечном сечении имеют вид кольца или обруча, что послужило основанием для их названия «орбивирус» (от лат. orbis — кольцо). Орбивирусы наиболее сильные индукторы интерферона и в этом отношении превосходят ортореовирусы. Это объясняется неполным экранированием РНК белком в составе однокапсидных вирионов.
На примере вируса катаральной лихорадки овец установлено, что наружный капсид приобретается при выделении вирионов из клетки путем почкования. Если же частицы освобождались, они оказывались без наружного капсида. Внутри- и внеклеточные вирусные частицы в антигенном отношении различались между собой.
У большинства исследованных орбивирусов обнаружено семь структурных полипептидов (VP1 - VP7), из которых четыре основных (VP2, VP3, VP5 и VP7) и три минорных. Два полипептида составляют наружный капсид, остальные входят в состав сердцевины. На долю четырех основных полипептидов приходится 94% белка вириона. Удаление двух полипептидов наружного капсида сопровождается активизацией РНК-транскриптазы. У вируса КЛО два полипептида (VP2 и VP5) формируют наружный диффузный слой (наружный капсид) вириона, а полипептиды VP1, VP3, VP4 находятся в поверхностном слое нуклеокапсида.
Полипептид VP2 определяет серотиповую специфичность, a VP7 ответственен за групповую специфичность вируса. Эти полипептиды отвечают за индукцию соответственно вирус нейтрализующих и комплементсвязывающих антител.
Полипептид VP2 орбивирусов является главной антигенной мишенью, на которой образуются и с которой связываются нейтрализующие антитела. На антигенном домене VP2 (98000 Д) вируса катаральной лихорадки овец различают по крайней мере четыре эпитопа нейтрализации. Мутации в двух из них ведут к появлению варианта вируса, ускользающего от нейтрализации теми же антителами. Эпитопы нейтрализации различаются между собой поведением в системе клеток насекомых и млекопитающих. В полипептиде VP7 вируса катаральной лихорадки овец идентифицированы два иммунодоминантных эпитопа. Один из них представлен 11 аминокислотными остатками (339-349), расположенными на С-концевом участке белка, второй — 18 аминокислотными остатками (122-139). Оба эпитопа характеризуются высокой консервативностью. Очищенный VP7 реагировал в ИФА с антисыворотками к 24 серотипам вируса КЛО и другим орбивирусам. Несмотря на наличие серотипоспецифических вариабельных участков, в целом структура VP2 достаточно консервативна. Белок VP2 в дозе 50 мкг вызывал у овец образование нейтрализующих и преципитирующих антител и устойчивость к заражению вирулентным штаммом. Прививка овец полипептидом VP7 не привела к образованию ВНА и иммунитета.
У вируса африканской чумы лошадей (АЧЛ) наружный капсидный слой вириона образован полипептидами VP3 и VP5, остальные полипептиды (VP1, VP2, VP3, VP7) находятся в структуре нуклеокапсида.
В составе вируса ЭГЛО обнаружено восемь полипептидов: четыре основных, четыре минорных. Кроме полипептидов VP2 и VP5, дополнительный минорный полипептид (90 кД) обнаружен в наружном капсидном слое. Известны два серотипа вируса, которые по белку VP3 (103 кД) на 94,7% гомологичны между собой и на 77% - с соответствующим белком вируса КЛО. Вирус энцефалоза лошадей, геном которого представлен 10 фрагментами двунитевой РНК, имеет белковый капсид, состоящий по меньшей мере из семи структурных белков (36-120 кК). Различают пять серотипов вируса, выявлено его родство с вирусами КЛО и ЭГЛО.
Синцитиальный вирус кроликов отнесен к орбивирусу субгруппы Кемерово.
