Механизм транслокации веществ по флоэме. Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением.
В нашей статье были перечислены факты, которые должны быть учтены в любой гипотезе, объясняющей этот транспорт; суть этих фактов сводится к следующему: большие количества вещества относительно быстро перемещаются по очень тонким ситовидным трубкам. Внутри трубок существуют очевидные препятствия — ситовидные пластинки; кроме того, есть и другие структурные особенности, в частности флоэм-ный белок, о роли которого ничего не известно. Если добавить к этому, что вся система довольно хрупкая и легко повреждается при всяком постороннем вмешательстве, то можно понять те трудности, с которыми столкнулись ученые, выясняющие механизм флоэмной транслокации.
Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам движется объемный поток раствора. Диффузия — слишком медленный процесс, чтобы обеспечить наблюдаемую скорость транспорта. Ниже мы перечислим данные, свидетельствующие о том, что по флоэме идет объемный поток вещества.
Когда флоэму перерезают, из разреза начинает вытекать сок; очевидно, он движется по принципу объемного потока. Иногда это используют в практических целях для получения сахара. Так, например, сахарная пальма «плачет», выделяя ежедневно по 10 л сахаристого сока.
Продолжительное выделение раствора сахарозы из хоботка или в описанном выше эксперименте говорит о наличии в ситовидных трубках гидростатического давления.
С флоэмным током по растению переносятся некоторые вирусы. Вирусы не способны к активном) движению и, будучи нерастворимыми, не могут диффундировать. Единственное объяснение их перемещения — движение в объемном потоке жидкости.
Гипотезы объемного потока Мюнха и тока под давлением
В 1930 г. Мюнх предложил чисто физическую гипотезу, объясняющую формирование объемного потока в ситовидных трубках. Эта гипотеза проиллюстрирована с помощью модели на рис. 13.26. В этой модели вода исходно стремится переходить путем осмоса в сосуды А и С, но для А это стремление сильнее, поскольку раствор в А более концентрирован, чем в С. Поступление воды в А повышает в замкнутой системе А-В-С гидростатическое давление, заставляющее воду выходить из С. В трубке В возникает объемный поток, движущийся вдоль градиента давления. Между А и С существует также осмотический градиент. В конечном итоге по мере разбавления раствора в А и перекачки растворенного вещества в С система уравновешивается.
Эту модель можно применить к живым растениям. Сосуд А соответствует листьям. Образование в них сахара путем фотосинтеза делает осмотический (чО, а значит, и водный потенциалы более отрицательными. Вода, поступающая к листьям по ксилеме (D), проникает в мезофилл путем осмоса, повышая его гидростатический потенциал (\|/г). Одновременно сахара расходуются в своих «конечных пунктах», например в корнях (С), для самых разных целей, в том числе для дыхания и синтеза целлюлозы.
Это повышает там осмотический потенциал, т. е. делает его менее отрицательным, тормозя осмос. В результате формируется гидростатический градиент, снижающийся от листьев к корням, или, в общем случае, от места образования ассимилятов к пунктам их потребления, что приводит к объемному потоку жидкости между ними. В живом растении равновесие никогда не достигается, поскольку растворимые вещества непрерывно расходуются тканями-потребителями (С) и образуются в ассимилирующих тканях (А).
Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объясняет, почему ситовидные трубки должны оставаться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезофилла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического градиента: известно, что у флоэмы у0 более отрицательный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха была впоследствии дополнена — в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредственно во флоэме. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс. Такая современная версия гипотезы Мюнха называется гипотезой тока под давлением.
