Данные свидетельствующие о передвижении веществ по флоэме растения.
Очень важно, особенно в связи с вопросом о механизмах транспорта, иметь полную уверенность в том, что растворенные органические вещества действительно передвигаются по ситовидным трубкам. С этой целью были проведены эксперименты нескольких типов.
1. Самые первые данные о передвижении Сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержа-шей флоэму, оставляя нетронутой ксилему. Таким способом Мальпиги еше в 1675 г. показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества — вниз по «коре». Он делал кольцевые вырезки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, однако рост ствола ниже кольца сильно замедляется. Объяснение этому простое: в растении останавливался поток Сахаров вниз к корням, тогда как поступление воды вверх к листьям не прекращалось.
2. Мейсон и Маскелл, работавшие с растениями хлопчатника на Тринидаде в 1920-1930-х гг., провели множество экспериментов с кольцеванием, один из которых проиллюстрирован на рисунке: результаты этого опыта привели исследователей к выводу, что когда флоэма перерезана, но остается в контакте с ксилемой, между обеими тканями возможен некоторый горизонтальный обмен саха-рами, однако вниз они движутся только по флоэме.
3. В 1945 г. в растение вводили 13С в виде 13СО2, и затем выявляли этот нерадиоактивный изотоп углерода с помощью массспектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной 13С-сахарозы через этот участок прекращалась. Транспорт минеральных веществ по ксилеме при такой обработке не страдал.
4. Микрорадиоавтография срезов стебля растения, получавшего С, показала, что радиоактивность локализуется во флоэме.
Введение в практику радиоактивных изотопов сильно стимулировало работы по изучению транслокации в 30-е и 40-е годы.
5. То, что передвижение органических веществ идет по ситовидным трубкам, было подтверждено в изящных экспериментах, в которых была использована особенность тлей питаться переносимыми по флоэме сахарами. Тля прокалывает растительные ткани с помощью специализированного ротового аппарата; в этот аппарат входят тонкие трубчатые «стилеты», которые медленно вводятся в ткани растения до флоэмы. Как видно на рисунке, такие стилеты могут проникать в отдельные ситовидные трубки.
Если обездвижить тлю диоксидом углерода и затем удалить тело, оставив стилеты в растении, то высокое давление в ситовидной трубке будет выталкивать ее содержимое наружу через эту «фистулу». Выделяющуюся жидкость можно собрать микрокапилляром. Этот прием нашел ряд полезных приложений, например для определения состава вытекающей жидкости и скорости флоэмного тока (по скорости истечения сока из «фистулы»).
6. Наконец, повышение чувствительности применяемых в радиоавтографии пленок позволило точно определить местоположение слабо излучающего изотопа водорода трития. Он обнаружен именно в ситовидных трубках, а не в каких-либо иных элементах флоэмы. Этот радионуклид вводили в растение в составе той или иной меченой аминокислоты или же сахарозы.
Все эти опыты позволили также установить, что по флоэме одновременно и вверх и вниз транспортируются различные вещества, хотя такое двустороннее движение происходит, вероятно, не по одной и той же ситовидной трубке, а по разным, расположенным по соседству друг с другом.
