Кутикула, устьица растений. Физиологическая роль транспирации.
Кутикула — это бесструктурный слой, секретируемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества кутина, непроницаемого для воды и газов. Частичная проницаемость для них кутикулы в целом объясняется другими ее компонентами. Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30-45% воды.
Верхняя поверхность листьев двудольных, облучаемая прямым солнечным светом и обычно сильнее, чем нижняя, обдуваемая ветром, часто покрыта и более толстым слоем кутикулы. Воскоподобные компоненты этого слоя (включая и собственно растительный воск) могут практически полностью остановить кутикуляр-ную транспирацию. Кроме того, листья с толстой кутикулой обычно гладкие и блестящие, т. е. отражают больше солнечного излучения и меньше нагреваются.
Устьица
Как правило, чем больше устьиц на единицу площади, тем выше интенсивность устьичной транспирации. Однако важно и их распределение. Например, на нижней поверхности листьев двудольных устьиц обычно больше, чем на верхней, тогда как у однодольных, листья которых часто отходят под значительным углом к горизонтали, такая тенденция не прослеживается. В среднем у ксерофитов меньше устьиц на единицу площади, чем у мезофитов, а в пределах одного вида их число может снижаться в результате адаптации к засушливым условиям.
Физиологическая роль транспирации
Транспирацию иногда называют «неизбежным злом», поскольку это неминуемое, но потенциально вредное следствие того, что клеточные стенки должны быть влажными и что с них испаряется вода. Вода теряется в основном через устьица, необходимые растению и для газообмена с окружающей средой. Посредством газообмена растения получают извне диоксид углерода (углекислый газ), без которого невозможен фотосинтез. (Поскольку кислорода в атмосфере гораздо больше, он проникает в растение даже при закрытых устьицах, поэтому в темноте никаких затруднений с дыханием не происходит.)
Если бы не было кутикулы, газообмен шел бы и без устьиц, а его эффективность возросла бы. Однако в таком случае ничем не контролировались бы потери воды. Кутикула снижает потери воды, а дальнейшая регуляция потерь осуществляется устьицами, которые у большинства растений очень чувствительны к водному стрессу и закрываются в сухих условиях. Устьица обычно закрываются также в темноте, когда прекращается фотосинтез. Потери воды чреваты завяда-нием, высыханием и гибелью растения. Всем известно, что даже небольшая засуха может замедлить развитие сельскохозяйственных культур и привести к значительным потерям урожая.
Несмотря на явную неизбежность транспирации, интересно было бы знать, не приносит ли она растению какой-либо пользы. Потенциально существуют две возможности.
1. Транспирации сопутствует испарение воды клетками мезофилла. Этот процесс идет с затратой энергии, что приводит к охлаждению листьев точно так же, как испарение пота — к охлаждению кожи млекопитающих. Иногда это бывает важно, особенно при прямом солнечном освещении, когда листья поглощают большое количество лучистой энергии и могут перегреваться, а сильный перегрев подавляет фотосинтез. Однако вряд ли такой охлаждающий эффект играет существенную роль в обычных условиях. В областях с жарким климатом растения пользуются другими способами защиты от теплового стресса.
2. Кроме того, высказано предположение, что транспирационный ток необходим для распределения по растению растворенных в воде минеральных солей. Гипотеза вполне логичная, однако для передвижения минеральных солей вполне хватило бы очень малой скорости транспирации. Например, поступление минерального питания в листья ничуть не снижается ночью, когда транспирация невелика; это связано с тем, что ксилемный сок ночью становится более концентрированным, чем днем. Поглощение же минеральных солей из почвы почти не зависит от транспирационного тока.
