Апопластный транспорт. Симпластный транспорт. Вакуолярный транспорт.
Апопласт — это система соприкасающихся клеточных стенок, образующая непрерывную сеть по всему растению. До 50% такого целлюлозного каркаса представляет собой как бы «свободное пространство», которое может быть занято водой. При ее испарении в межклетники с поверхности клеток мезофилла в непрерывном апопластном слое воды возникает натяжение, и весь он по механизму объемного потока подтягивается к месту убывания благодаря когезии («сцеплению») водных молекул. В апопласт вода поступает из ксилемы.
Симпластный транспорт
Симпласт — это система взаимосвязанных протопластов растения. Протопласты соседних клеток соединяются между собой плазмодесмами — цитоплазматическими тяжами, проходящими через поры в клеточных стенках. Вода с любыми растворенными в ней веществами, попав в протопласт одной клетки, может двигаться дальше по симпласту, не пересекая никаких мембран. Это движение иногда облегчается благодаря упорядоченному току цитоплазмы. Симпластный транспорт воды для растения важнее вакуолярного.
Вакуолярный транспорт
В этом случае вода движется из вакуоли одной клетки в вакуоль соседней через симпласт и апопласт, и, следовательно, через тонопласты и плазмалеммы, за счет осмоса. Градиент водного потенциала при этом устанавливается следующим образом.
Вода испаряется с поверхности мезофилльных клеток в межклетники, главным образом в относительно обширные дыхательные полости под устьицами. Если взять в качестве примера клетку 1 на рисунке, то потеря ею воды приведет к падению ее гидростатического и, следовательно, водного потенциалов. (Для простоты допустим, что сначала вся система была в состоянии равновесия, т. е. этот потенциал был повсюду одинаков.) Теперь же у клетки 2 он станет относительно выше, и вода устремится из нее по градиенту в клетку 1. Это приведет к снижению водного потенциала клетки 2 относительно клетки 3.
Так в листе создается градиент водного потенциала на всем пути от сосудов ксилемы с ее более высоким водным потенциалом до клеток мезофилла, потенциал которых гораздо ниже. Вода в такой системе движется за счет осмоса. Хотя мы и описываем этот транспорт как ступенчатый, важно помнить, что градиент водного потенциала, который создается в листе, на самом деле непрерывен и вода равномерно течет по градиенту, подобно тому, как жидкость движется по фитилю.
Иногда создается неверное представление, что вода движется в листе по градиенту осмотического потенциала. Однако, хотя градиент водного потенциала существует, данных, которые позволили бы предположить, что осмотический потенциал в соответствующих клетках сильно различается, нет. Транспирационный ток поддерживается прежде всего за счет разности гидростатических потенциалов: потеря клеткой даже небольшого количества воды гораздо сильнее влияет на тургорное давление, чем на концентрацию растворенных веществ. То же самое можно сказать о корне, в котором есть градиенты водного и гидростатического потенциалов, но не всегда существуют градиенты осмотического потенциала.
