Этапы развития скелета эмбриона. Осевой скелет плода
В онтогенезе высших позвоночных животных в виде филогенетической реминисценции наблюдаются последовательно сменяющиеся стадии развития скелета. Развитие кости сначала проходит стадию мезенхимной бластемы, затем стадию хряща, наконец, хрящевой скелет в результате процесса остеофикации (хондрогенной остеофикации) замещается костной тканью.
Некоторые кости, которые у высших позвоночных и у человека развились под влиянием ценогенетических факторов, как, например, кости черепной коробки (у человека сравнительно большой в связи со значительным увеличением объема мозга), развиваются уже непосредственно из соединительнотканной закладки, минуя хрящевую стадию развития (десмогенную остеофикацию).
Подробности об остеофикационный процессах (гистогенез костной ткани) при развитии кости из хрящевой закладки или же из соединительнотканной бластемы описываются, как правило, в учебниках гистологии, поэтому они здесь не рассматриваются: внимание будет обращено только на собственный морфогенез скелета.
Осевой скелет плода
В процессе филогенетического развития спинная струна (chorda dorsalis) у позвоночных животных постепенно замещается более сложной системой осевого, аксиального, скелета, состоящего из сегментно (метаметрически) располагающихся костей — позвонков (vertebrae), совокупность которых образует позвоночный столб (columna vertebralis); позвоночный столб располагается вдоль оси дорсальной стенки тела. Отсюда происходит и название всего данного разряда животных (позвоночные животные), главным представителем которого является человек.
Позвоночный ствол образуется из мезодермальных. позднее — из мезенхимных областей первичных сегментов (сомитов), располагающихся вентролатерально от медуллярной трубки и хорды, то есть из так называемых склеротомов.
Отдельные склеротомы в качестве компонентов первых сегментов располагаются метамерически, друг за другом в краниокаудальной последовательности. Их мезенхимная бластема начинает пролиферировать, причем особенно выраженно в краниальной области каждого склеротома, так что данную половину образует сгущенная мезенхима (приблизительно в конце четвертой недели).
Вскоре после этого каудально расположенная половина каждого склеротома, образованная рыхлой, перепончатой мезенхимной тканью, соединяется с краниальной половиной последующего склеротома, образованного более сгущенной мезенхимой. Таким путем из двух сросшихся половин соседних склеротомов возникает единая закладка каждого позвонка. Затем между этими первичными позвонками возникает вторичная межпозвонковая щель (fissura intervertebralis).
В нее вступает мезенхимная ткань из обоих соседних позвонков, далее сюда врастает веточка аорты (межсегментная артерия), а мезенхима впоследствии сгущается в закладку межпозвонковой пластинки. Таким образом, миотомы (то есть закладки спинной поперечнополосатой мускулатуры), располагающиеся рядом с соответствующими склеротомами, после образования единого позвонкового зачатка переходят, исходя из двух соседних половин склеротомов, на две располагающиеся рядом закладки позвонков; иными словами, они чередуются с ними и прикрепляются всегда к двум соседним позвонкам.
