Акт оплодотворения. Пенетрация и проникновение сперматозоида в яйцеклетку
Собственный акт оплодотворения у человека известен не по непосредственным наблюдениям; per analogiam предполагается, что он происходит подобным образом, как и у высших млекопитающих, у которых этот процесс сравнительно подробно изучен. Большое количество спермий приближается к яйцевой клетке, находящейся в это время обычно в области ампулярной части яйцевода; первый спермий, который достигает яйцеклетки, своей головкой проникает (пенетрирует) среди клеток лучистого венца и блестящей оболочки в ооплазму.
Возможно, что у человека цитоплазма при этом высылает навстречу проникающему спермию маленькое выпячивание (conus attractionis — бугорок оплодотворения). Согласно современным данным, для пенетрации спермия в яйцеклетку через его оболочку необходимо наличие особого фермета (гиалуронидазы).
По всей вероятности, при нахождении спермиями яйцеклетки и при их слиянии большую роль играют активные вещества — гамоны, выделяемые половыми клетками, у низших животных (у морского ежа) уже отчасти идентифицированные.
После проникновения спермия в яйцеклетку у некоторых млекопитающих наблюдается образование между поверхностью яйцеклетки и оолеммой (блестящей оболочкой) узкого, щелевидного, заполненного жидкостью пространства (перивителинового пространства), которое, по-видимому, препятствует проникновению в ооплазму других спермий.
Наличие такого механизма у человека дискутабельно, однако, бесспорно то, что в яйцеклетку в норме проникает только один спермий, что, видимо, зависит от быстрого изменения химизма ооплазмы при ее соприкосновении с пенетрирующей головкой спермия. Остальным спермиям удается проникнуть головками только в блестящую оболочку, после чего они быстро отпадают и резорбируются.
Таким образом, у человека и у млекопитающих вообще существует моносперматический вид оплодотворения, то есть в нормальных условиях в яйцеклетку проникает только один спермий.
Наоборот, у некоторых животных (например у пресмыкающихся, лягушек , птиц) при оплодотворении наблюдается физиологическая полиспермия, но и в этих случаях в кариогамии участвует ядро только одного спермия. Остальные спермин содействуют изменению химизма ооплазмы и, видимо, могут способствовать формированию новой особи.
Вскоре после пенетрации у спермия отпадает хвост, обнаруживаемый затем в ооплазме и позднее растворяющийся. Вслед за проникновением мужской половой клетки в яйцеклетку наступает второе деление, связанное с отделением второго полярного тельца (полоцита), в которое поступает часть ядерного вещества яйцевой клетки. Второе полярное тельце вместе с первым, которое, в свою очередь, может разделиться на два тельца, в течение некоторого времени перзистирует в щелевидном пространстве между блестящей оболочкой и собственной поверхностью яйцеклетки.
Оно часто наблюдается во время первых стадий дробления. Затем головка спермия (вместе с шейкой и средней частью) поворачивается на 180 градусов таким образом, что центриоли, находящиеся в шейке и в средней части, оказываются между ядром яйцеклетки (женское первичное ядро — pronucleus femininus) и головкой спермия, которая представляет практически ядро (мужское первичное ядро — pronucleus masculinus). Центриоли постепенно расходятся к противоположным полюсам, а между ними образуются нити делящегося веретена.
