Этапы мейоза и развития половых клеток. Первое мейотическое деление
Постоянство количества хромосом в поколениях гарантируется редукционным делением в процессе развития половых клеток. Редукция хромосом с диплоидного количества на количество гаплоидное происходит при созревании половых клеток, то есть перед оплодотворением. При слиянии половых клеток при оплодотворении количество хромосом вновь становится диплоидным. Если бы не было редукционного деления, то в каждом последующем поколении число хромосом возрастало бы вдвое. Такое деление называется мейозом, оно отличается от митоза тем, что при нем происходят два следующих друг за другом деления клетки, но только одно деление хромосом. Поэтому в мейозе различаются первое и второе мейотические деления. Деление, при котором происходит собственно редукция количества хромосом, называется редукционным делением, а второе деление, при котором количество хромосом остается неизменным, — делением эквационным.
Первое мейотическое деление характеризуется длительной профазой, во время которой гомологичные хромосомы приближаются и прилегают друг к другу (конъюгирование или образование пар). Поскольку профазу редукционного деления невозможно описать при помощи обычных терминов, применяемых при описании митоза, то были созданы специальные термины для обозначения отдельных стадий, а именно: стадии лептонемы, зигонемы, пахинемы, диплонемы и диакинез. Вкратце эти стадии во время профазы можно охарактеризовать следующим образом.
В стадии лептонемы происходит значительное удлинение деспирализированных хромосом, которые приобретают вид волокнистых образований.
В стадии зигонемы наблюдается взаимное притягивание и конъюгирозание гомологичных хромосом в пары.
В стадии пахинемы хромосомы укорачиваются, причем каждая из них продольно расщепляется. Ясно видна двойная структура хромосомы; каждая из них складывается из двух хроматид (диада), связанных между собой о ной нерасщепившейся центромерой. Две гомологичные хромосомы, приложенные одна к другой, образуют затем четыре хроматиды (тетрады), которые соединены парами при помощи двух, еще неразделенных центромер. Эта стадия четырех хроматид называется также бивалентной (две конъюгированные хромосомы). В этой стадии волокна хромосом и их хроматиды продолжают обвиваться друг вокруг друга, причем между отдельными гомологичными хроматидами может произойти обмен их участками (генами), так называемый crossing-over (скрещивание).
В стадии диплонемы гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга, как бы отталкиваясь, однако на некоторых участках они остаются еще связанными (хиазмы). Эти связывающие места имеют прямое отношение к осуществлению обмена гомологичными участками между гомологичными хроматидами.
Последняя стадия профазы — диакинез характеризуется значительным укорочением, а в связи с этим и утолщением хромосом. Центромеры удерживают обе хроматиды вместе и ориентируются в экваториальной плоскости. Так кончается профаза первого мейотического деления.
В анафазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы отталкиваются друг от друга своими центромерами, а отдельные диады из каждой тетрады расходятся к противоположным полюсам. Хиазмы, которые удерживали хромосомы вместе, в анафазе исчезают. Центромеры все еще не разделены и связывают хроматиды каждой хромосомы.
Последней фазой первого мейотического деления является телофаза; после ее окончания гомологичные хромосомы попадают в различные клетки, причем возникают два ядра с гаплоидным количеством хромосом.
Период между окончанием первого мейотического деления и началом второго называется интеркинезом, поскольку хромосомы остаются в том же самом состоянии, в каком они находились во время телофазы первого деления, причем сразу же после этого следует второе деление.
