Изменения клоаки эмбриона. Формирование мочевого пузыря плода
Рассматривая развитие зародышевых оболочек, мы уже наблюдали образование аллантоиса в виде отростка первичной задней кишки. Вскоре после образования этого отростка кишка, расположенная каудальнее места появления зачатка аллантоиса, начинает увеличиваться, образуя клоаку. В момент появления клоакального расширения задняя кишка еще оканчивается слепо, но под основанием хвоста имеется эктодермальное углубление, направленное к кишке и отделенное от нее тонким слоем ткани.
Это углубление называется proctodaeum, а ткань, закрывающая заднюю кишку, названа клоакальной мембраной. Позднее клоакальная мембрана прорывается, образуя каудальный выход из кишки. Этот прорыв происходит так же, как и прорыв ротовой пластинки, в результате которого, как уже указывалось, на более ранней стадии развития образуется сообщение между stomodaeum и передним концом первичной кишки.
В период образования клоакального отверстия происходят важные внутренние изменения. Клоака разделяется на две части: дорзальную, образующую прямую кишку, и вентральную, называемую мочеполовым синусом (sinus urogenitalis). Это разделение обусловлено ростом уроректальной складки — полулунной складки, которая внедряется в краниальную часть клоаки в том месте, где встречаются аллантоис и кишка, и растет отсюда в каудальном направлении к клоакальной мембране.
Две части этой складки внедряются в просвет клоаки с обеих сторон. Затем в эту эпителиальную складку включается клинообразная масса мезенхимы, образуя между мочеполовым синусом и прямой кишкой плотную перегородку. Клоака полностью разделяется, прежде чем прорвется клоакальная мембрана, и поэтому обе ее части открываются независимо друг от друга. Отверстие, ведущее в прямую кишку, — это заднепроходное отверстие (anus), а отверстие, ведущее в мочеполовой синус, — мочеполовое (ostium urogenitale).
Рост уроректальной складки по направлению к клоакальной мембране затрудняет прослеживание первоначальных границ аллантоиса, так как при своем удлинении мочеполовой синус присоединяется к нему. Однако место впадения протоков мезонефросов создает достаточно точный ориентир. Протоки мезонефросов впадают с обеих сторон в наиболее краниальную часть клоаки. После того как уроректальная складка разделит клоаку, протоки мезонефросов оказываются открытыми в аллантоис.
Следовательно, протоки мезонефросов впадают во вновь образованный мочеполовой синус, продолжающийся в аллантоис. Проксимальная часть увеличившегося аллантоиса начинает сильно расширяться и образует мочевой пузырь. Следует, однако, помнить, что значительная часть пузыря формируется из ткани, которая вначале являлась частью клоаки. В течение третьего месяца висцеральная мезодерма стенки мочевого пузыря начинает дифференцироваться в переплетающиеся пучки гладких мышц и в наружную оболочку, состоящую из волокнистой соединительной ткани.
К четвертому месяцу уже различаются все слои, характерные для стенки мочевого пузыря взрослого человека. Идущий по направлению к пупку стебелек аллантоиса постепенно редуцируется и образует urachus.
К концу внутриутробной жизни просвет urachus обычно закрывается, и остается эпителиальный тяж, окруженный плотной фиброзной тканью и простирающийся от верхушки мочевого пузыря до пупка. После рождения urachus удлиняется в результате опускания дна пузыря и называется средней пупочной связкой (парные боковые пупочные связки образуются из запустевающих после рождения частей пупочных или аллантоидных артерий).
При росте мочевого пузыря терминальная часть протока мезонефроса включается в его стенку. Это включение продолжается до тех пор, пока часть протока мезонефроса, расположенная каудальнее места отхождения метанефрического дивертикула, полностью не исчезнет. В результате этого процесса протоки мезонефроса и метанефроса впадают в мочеполовой синус независимо друг от друга. Проток метанефроса, вероятно, в связи с натяжением со стороны поднимающейся краниально почки впадает в мочевой пузырь несколько латеральнее и краниальнее протока мезонефроса.
Впадает он в ту часть мочеполового синуса, которая входит в состав мочевого пузыря. Протоки мезонефросов впадают в ту часть мочеполового синуса, которая остается более узкой и дает начало мочеиспускательному каналу. Мочеиспускательный канал приобретает различное строение у представителей разных полов, а связанные с ним железы также совершенно различны у мужчин и женщин. Поэтому лучше всего будет отложить рассмотрение этих структур и вернуться к ним в связи с развитием наружных половых органов.
