Орган вкуса эмбриона. Формирование органа вкуса у плода
Примитивные организмы, живущие в воде, обладают своеобразной чувствительностью, которую часто описывают как общее химическое чувство. Оно представляет собой прообраз наших более специализированных органов вкуса и обоняния. Это общее химическое чувство зависит от веществ, растворенных в окружающей среде и постоянно действующих на выступающие окончания чувствительных клеток.
Дифференциация высокоспециализированных органов вкуса и обоняния наступает в процессе эволюции только тогда, когда животные переходят к существованию в воздушной среде. Даже в нашем органе обоняния, ставшем дистантным рецептором, извещающим нас о природе веществ, которые могут быть расположены в отдаленном месте, этот основной способ восприятия раздражения мало изменился.
Носящиеся в воздухе частицы, исходящие от пахучего вещества, растворяются в водянистом секрете слизистых оболочек носа, вырабатываемом специальными железами. Таким образом, в конечном счете обоняние сводится к восприятию раздражения от растворенных веществ.
В органах вкуса всех высших позвоночных клеточные тела первых чувствительных нейронов находятся в ганглиях, расположенных около мозга. Соединяясь с периферическими дендритами этих нейронов, определенные клетки ротоглоточного эпителия образуют волосковидные отростки, выступающие над эпителиальной поверхностью и действующие как специальные рецепторы. Такие измененные эпителиальные клетки называются нейро-эпителиальными клетками.
Внутренние концы таких клеток находятся в физиологической связи с телодендриями, которые соединяются в длинный отросток, идущий к клеточному телу первичного чувствительного нейрона. У млекопитающих нейро-эпителиальные клетки, связанные с чувством вкуса, сгруппированы в небольшие яйцевидные пучки с поддерживающими клетками вокруг и между ними, которые называются вкусовыми почками.
Вкусовые почки большей частью располагаются в эпителиальном слое грибовидных и желобоватых сосочков языка, хотя в рассеянном состоянии они наблюдаются также и в глоточном эпителии.
На третьем месяце внутриутробного развития эпителий языка начинает врастать в подлежащую мезенхиму. В результате образуется закладка желобоватого сосочка. Эта закладка сначала имеет форму круглой сплошной пластинки, которая вскоре открывается в щелеобразный желобок, опоясывающий сосочек. Желобоватые сосочки обычно в количестве 9—11 развиваются вдоль V-образного гребешка, расположенного на границе между телом и корнем языка.
Грибовидные сосочки возникают таким же образом, но они меньше, чем желобоватые сосочки. Грибовидные сосочки, которые имеют плоские вершины и окружены бороздками, напоминают округлые возвышения над общим уровнем поверхности языка. Основания нитевидных сосочков еще меньше, чем основания грибовидных. На вершинах нитевидных сосочков образуются неправильной формы группы кератинизированных эпителиальных клеток.
Закладки вкусовых почек становятся заметными еще до сформирования сосочков языка. Появление на восьмой неделе развития бледно окрашенных клеточных пучков указывает на начало их образования. К четвертому месяцу внутриутробной жизни клеточные пучки становятся хорошо заметными и уже можно видеть входящие в них нервные волокна.
К шестому месяцу эта бледно окрашенная группа клеток становится еще более резко отграниченной. На ее верхушке образуется ясно видимое отверстие (пора). Сформировавшаяся вкусовая почка представляет собой группу нейро-эпителиальных клеток. Каждая нейро-эпителиальная клетка имеет тонкий, волосковидный отросток, выходящий через пору на поверхность. Нейро-эпителиальные клетки укреплены между высокими поддерживающими клетками.
Некоторые из поддерживающих клеток расположены между чувствительными клетками, но большинство из них окружает вкусовую почку снаружи.
Нервные волокна входят в основание вкусовой почки и так сильно разветвляются вокруг нейро-эпителиальных клеток, что напоминают плетеные изделия. Окончания этих волокон возбуждаются физиологическими изменениями, которые возникают в нейро-эпителиальных клетках.
