Развитие туловища эмбриона. Стадии развития туловища эмбриона
Подобно своим далеким беспозвоночным предкам все позвоночные обладают сегментарно построенным телом. У взрослых млекопитающих метамерность замаскирована местными слияниями и наслоившимися приспособлениями. Но даже и в этом случае несомненные признаки метамерности сохранились у позвоночных в сегментарном расположении спинномозговых нервов и ганглиев позвонков, ребер и межреберных мышц.
У раннего эмбриона метамерпость проявляется более наглядно. Одним из наиболее заметных с поверхности признаков метамерности является ряд парных выступов, указывающих на локализацию плотных масс мезодермы, называемых сомитами. Эти скопления мезодермальной ткани по своему расположению метамерны. Фактически благодаря им можно проследить возникновение сегментарного расположения осевого скелета, нервов и мускулатуры, обнаружить признаки метамерии в анатомии взрослых организмов.
Наружный выступ, создаваемый развивающимся сердцем, появляется на очень ранней стадии. Сердце вначале находится около головы, вблизи мандибулярной дуги. Часть эмбриона, расположенная между головой и туловищем, быстро удлиняется, что приводит к образованию шеи. В этом процессе сердце передвигается каудально, останавливаясь окончательно в грудном отделе туловища. Именно в этом мы находим ключ к пониманию удивительного пути, проделываемого блуждающим и симпатическим нервами. Эти нервы приобретают связь с сердцем еще в тот период, когда оно лежит на уровне тех сегментов, к которым относятся эти нервы, и их волокна тянутся вместе с сердцем при его смещении в каудальном направлении.
Уже в конце четвертой недели можно видеть небольшое углубление между сердечным выступом и растущей печенью. Из этого желобка развивается поперечная перегородка (septum transversum), являющаяся одной из зачаточных частей диафрагмы. С ее появлением мы можем отличить грудной отдел туловища от брюшного.
Каудально от печеночного выступа находится брюшной стебелек. Этим стебельком эмбрион связан с внезародышевыми оболочками; в него включены большие кровеносные сосуды, с помощью которых эмбрион получает из матки пищу и кислород. Позднее, когда брюшной стебелек значительно удлиняется и по отношению к размерам эмбриона становится более тонким, он получает название пупочного канатика.
В течение пятой недели развития возникают почки конечностей. Почки рук образуются рядом с местом, занимаемым в это время сердцем, на уровне от четвертого шейного до первого грудного сегментов. Именно этим объясняется их характерная иннервация от плечевого сплетения. Почки ног образуются примерно в это же время, но их развитие происходит несколько медленнее. Вслед за их появлением на уровне поясничных и первого крестцового сегментов начинается образование крестцового сплетения. Мышечная ткань конечностей образуется из почковидных выростов соответствующих мезодермальных сомитов.
Формирование пальцев начинается с конца шестой или начала седьмой недели развития эмбриона.
Эмбрионы всех высших позвоночных растут в ограниченном пространстве. Их тело должно приспосабливаться к границам, создаваемым скорлупой яйца у птиц и рептилий или полостью матки у млекопитающих. Поэтому не удивительно, что у ранних эмбрионов голова пригибается к хвосту. Этот процесс, благодаря которому эмбрион, вначале прямой, начинает сгибаться, более или менее напоминая букву С, называется флексией. Флексия становится заметной в головной области, но затем в нее включается все тело. В некоторых местах сгибание выражено особенно сильно; это привело к появлению терминов — головной изгиб, шейный изгиб, спинной изгиб и пояснично-крестцовый изгиб. Эти изгибы в действительности непосредственно переходят друг в друга и служат лишь для удобства описания.
P.S. Возможно, что сильная вогнутость спины, представленная в период, когда они переходят от прямого состояния на ранних стадиях к выпуклому на более поздних, на многих старых изображениях эмбрионов не является нормальной. Это положение вполне могло быть связано с неравномерным сокращением при фиксации или с натяжением, оказываемым большим желточным мешком на очень слабое тело. Однако даже хорошо фиксированные эмбрионы показывают переходящую вогнутость спины.
